主頁 類別 科普學習 槍砲、病菌與鋼鐵·人類社會的命運

第8章 第七章怎樣識別杏仁

如果你是一個徒步旅行者,吃膩了農場上種植的瓜果蔬菜,那麼試一試吃一點野生食物,就是一件有趣的事。你知道,有些野生植物,如野草莓和烏飯樹的藍色槳果,不但味道好,而且吃起來安全。它們的樣子同我們所熟悉的農家品種相當類似,所以我們能夠很容易地把這些野生漿果認出來,雖然它們比我們種植的那些品種要小得多。愛冒險的徒步旅行者在吃蘑菇時小心冀冀,因為他們知道蘑菇中有許多品種吃了會致人死命。但即使是最愛吃乾果的人也不會去吃野生的杏仁,因為其中有幾十種含有足以致人死命的氰化物(即納粹毒氣室中使用的那種毒物)。森林中到處都有其他許多被認為不能吃的植物。 然而,所有的作物都來自野生植物。某些野個植物是怎樣變成作物的呢?這是—個特別令人困惑的問題,因為許多作物(如巴旦杏)的祖先不是吃了叫人送命就是味道糟得難以入口,而其他一些作物(如玉米)在外觀上同它們的野生祖先又差別太大。住在岩洞裡的那些男女是些什麼樣的人,竟會想出“馴化”植物這個主意來?而又是如何做到的呢?

植物馴化可以定義為:栽種某一植物並由此有意或無意地使其發生不同於其野生祖先的、更有利於人類消費的遺傳變化。對作物的培育在今天是—種由專業科學家去做的、自覺的、高度專業化的工作。他們已經了解現存的數以百計的作物,並著手開發新的品種。為了實現這一日標,他們種下許多種子或根,選出最好的後代,再種下它們的種子,把遺傳學知識用來培育能夠繁殖純種的優良品種,也許甚至會利用最新的遺傳工程技術來轉移某些有用的基因。加利福尼亞大學戴維斯分校有一個系(果樹栽培學系),全系專門研究蘋果,還有一個系(葡萄栽培與葡萄酒工藝學系),專門研究葡萄和葡萄酒。 但是,植物馴化的歷史可以追溯到1萬多年前。最早的農民當然不會利用分子遺傳技術來得到這種結果。這些最早的農民甚至沒有任何現存的作物可以作為樣品來啟發他們去培育新的作物品種。因此,他們不可能知道,不管他們做什麼,他們最終都能一飽口福。

那麼,最初的農民是怎樣在不知不覺中馴化了植物的呢?比方說,他們是怎樣在不知道自己在做什麼的情況下把有毒的杏仁變成了無毒的杏仁的呢?除了使某些野生植物變得更大或毒性更少外,他們實際上還使它們產生了哪些變化呢'即使是—些重要的作物,馴化的時間也大不相同:例如,豌豆馴化的時間不遲於公元前8000年,橄欖在公元前4000年左右,草莓要等到中世紀,美洲山核桃則更遲至1846年。許多能出產食物的重要的野生植物為千百萬人所珍視,例如在世界上的許多地方,人們為了得到可吃的橡實而尋找橡樹,但橡樹甚至在今天也仍然沒有馴化。是什麼使得某些植物比其他植物更容易馴化,或更吸引人去對其馴化?為什麼橄欖樹向石器時代的農民屈服了,而橡樹則然使我們最聰明的農藝師一籌莫展呢?

讓我們首先從植物的觀點來看一看馴化的問題。就植物來說,我們不過是無意間“馴化”了植物的成千上萬種的動物之一。 和其他所有動物(包括人)一樣,植物必須將其子代向它們能夠茁壯生長的地區擴散,並傳遞其親代的基因。小動物的擴散靠行走或飛翔,但植物沒有這樣的選擇自由,因此它們必須以某種方式沿途搭便車旅行。有幾種植物的種子生得便於被風吹走或在水上漂流,而其他許多植物則把種子包在好吃的果子裡並用顏色和氣味來宣告果子的成熟,從而哄騙動物把種子帶走。飢餓的動物把這果子扯下來吃掉,或者走開,或者飛走,然後在遠離親代樹的某個地方把種子吐出或隨糞便排出。種子可以用這種辦法被帶到幾千英里之外。 植物的種子連你的腸胃都無法消化,而且仍然能夠從你的排泄物中發出芽來,了解到這一點,你也許會感到驚奇。但任何愛冒險的而又不太容易嘔吐的讀者不妨做一做這方面的試驗,親自來驗證—下。許多野生植物的種子實際上必須通過動物的腸胃,然後才能發芽。例如,非洲有一種瓜很容易被一種形似鬣狗的叫做土狼的動物吃掉,結果這種瓜大多數都生長在土狼排泄的地方。

關於想要沿途搭便車旅行的植物是怎樣吸引動物的這個問題,可以考慮一下野草莓的例子。當草莓的種子還沒有成熟、不能馬上播種時,周圍的果實是又青又酸又硬。當種子最後成熟時,果實就變得又紅又甜又嫩。果實顏色的變化成了一種信號,把鶇一類的鳥兒吸引來啄食果實然後飛走,最後吐出或隨糞便排泄出種子。 當然,草莓並不是有意要在種子準備好撒播的時候去招引鳥兒。鶇也不是有意要去馴化草莓。相反,草莓是通過自然選擇來演化的。末成熟草莓的額色越青和味道越酸,在種子成熟前來吃草莓從而使種子遭到破壞的鳥兒兒就越少;成熟草莓的味道越甜和顏色越紅,來撒播成熟種子的鳥兒就越多。 其他無數的植物都有適合於讓某些種類的動物吃掉並散播的果實。正如草莓適合於鳥兒一樣,橡實適合於松鼠,芒果適合於蝙蝠,某些莎草適合於螞蟻。這符合我們關於植物馴化的部分定義,因為祖代植物在遺傳方面的變化使它更有利於人類消費。但沒有人會一本正經地把這種演化過程稱為馴化,因為鳥兒、蝙蝠和其他動物不符合那個定義的另一部分:它們不是有意去栽種植物的。同樣,作物從野生植物開始演化的早期無意識階段包括這樣的一些演化方式,即植物吸引人類去採食並撒播它們的果實,但還不是有意去栽種它們。人類的排泄處所和土狼的一樣,也許就是最早的無意識的作物培育者的一個試驗場。

我們在許多地方偶然地播下了我們所吃的植物的種子,我們的排泄處僅僅是其中之一。當我們採集到可吃的野生植物並把它們帶回家的時候,有些在路上或家裡散落了。有些水果在種子還仍然十分完好的時候就腐爛了,於是就被扔進了垃圾堆,不再吃它。草莓的種子是果實的一部分,實際上也被我們送入口中,但由於種子太小,最後還是被吞了下去,並隨糞便排了出來。但還有些水果的種子相當大,就被吐了出來。因此,我們的茅坑加上我們的痰盂和垃圾堆一起構成了最好的農業研究實驗室。 不管這些種子最後到了哪個“實驗室”,它們都是來自某種可吃的植物——即我們出於某種原因喜歡吃的植物。從你採摘漿果的那些日子起,你就知道挑選某些漿果或漿果灌木。最後,當最初的農民開始有意識地去播種時,他們播下的必然是他們存心採集的那些植物的種子,雖然他們還不懂大漿果的種子有望長成能夠結出更多大漿果的灌木這一遺傳原則。

因此,當你在一個炎熱、潮濕的日子裡艱難地走進到處都是蚊子的多刺的灌木叢中時,你並非只是為了任何一叢草莓才這樣去做的。即使是無意識的,你還是決定了哪一叢草莓看上去最有希望,以及它是否值得你來這一趟。你的潛意識中的判斷標準是什麼? 一個判斷標準當然就是大小。你喜歡大的漿果,因為你不值得為幾顆難看的小漿果去被太陽曬烤和蚊子叮咬。這就是許多作物的果實比它們野生祖先的果實大很多的部分原因。超市裡的草莓和烏飯樹的藍色漿果同野生的品種相比顯得碩大肥壯,這情形是我們特別熟悉的;這方面的差異也只是最近幾百年才出現的。 在其他植物方面的這種大小差異,可以追溯到農業出現的初期,那時人工栽培的豌豆經過篩选和演化,其重量超過野生豌豆的10倍。狩豬採集族群在幾千年裡採集的就是這種小小的野生豌豆,就像我們今天採集烏飯樹的藍色漿果一樣。然後,他們才有選擇地去收穫和種植那些最吸引人的最大的野生豌豆——這就是我們所說的農業——它開始自動地促使豌豆的平均大小每代都有增加。同樣,超市裡的蘋果的直徑一般在3英寸左右,而野生蘋果的直徑只有1英寸。最早的玉米棒子的長度幾乎不超過半英寸,但公元1500年墨西哥印第安農民已經培育出長達6英寸的玉米棒子,而現代的玉米棒子則可長達—“英尺半。

我們所栽種的植物的種子和它們的許多野生祖先的種子的另一個明顯的差異是在味苦方面。許多野生植物的種子為防動物把它們吃綽,在演化過程中味道變苦而難以人口,或竟然有毒。因此,自然選擇對種子和果實所起的作用正好相反。果實好吃的植物讓動物來撒播它們的種子,但果實裡的種子必須很難吃。否則,動物就會把種子嚼碎,種子也就發不出芽來了。 關於苦味的種子及其在馴化過程中的變化,杏仁提供了一個引人注目的例子。大多數野巴旦杏的種子都含有一種叫做苦杏仁苷的其苦無比的化學物質,這種物質(前面已提到過)在分解時產生了有毒的氰化物。如果有人竟會蠢到不顧野生杏仁苦味的警告而去吃它,那他就會因此而喪命。既然無意識馴化的第一階段是採集可以吃的種子,那麼對野生杏仁的馴化又是怎樣達到這第一階段的呢?

對此的解釋是:偶然有幾棵巴旦杏樹在一個基因上產生了突變,使它們不能合成苦味的苦杏仁苷。這些樹在荒野裡滅絕了,沒有留下任何後代,因為鳥兒發現了它們的種子,把種子吃個精光。但最初的農民的孩於們由於好奇或飢餓,把他們周圍的野生植物每一種都弄一點來嚐嚐,最後竟品嚐到並發現了這些沒有苦味的巴旦杏樹。 (同樣,如果今天的歐洲農民偶然發現了幾棵橡實甜而不苦的橡樹,他們仍然會感到慶幸。)這些不苦的巴旦杏的種子就是古代農民可能會去種的種子,開頭是無心地任其生長在垃圾堆上,後來則是有意地種在自己的果園裡了。 不遲於公元前8000年的野生杏仁,已在發掘出來的希臘考古遺址中出現。到公元前3000年,在地中海以東的土地上已有野生杏仁在馴化。埃及國王於公元前1325年左右去世後,放在他的著名陵墓裡供他死後享用的食品中就有杏仁。在其他許多為人們所熟悉的作物中有利馬豆、西瓜、馬鈴薯、茄子和捲心菜。這些作物的野生祖先,有的味苦,有的有毒,其中偶然也有幾個味道甘美的品種,但那必定是從古代旅行者的排泄處長出來的。

如果說大小和味道是狩獵採集族群選擇野生植物的最明顯的標準,那麼其他標準則包括果實肉多或無子、種子含油多以及纖維長。野南瓜種子外面的果肉很少,或根本沒有果肉,但早期的農民喜歡選擇果肉比種子多得多的南瓜。很久以前,人們在栽培香蕉時就選擇了全是肉而沒有種子的品種,從而啟發了現代農業科學家去培育無子柑桔、無子葡萄和無子西瓜。水果無子是一個很好的例子,說明人類的選擇是怎樣把野生水果原來的演化作用完全顛倒了過來,因為原來的演化作用實際上只是撒播種子的一種手段。 在古代,有許多植物都是由於含油的果實和種子而同樣得到選擇的。在地中海地區最早得到馴化的果樹有油橄欖,栽培的時間大約在公元前4000年以後,栽培的目的就是為了得到它的油。人工栽培的油橄欖比野生的油橄欖不但果實大,而且含油量也高。古代農民為了得到含油的種子而選擇了芝麻、芥菜、罌粟和亞麻,而現代的植物學家為了同樣的目的而選擇了向日葵、紅花和棉花。

為了油而培育棉花,這還是近代的事。在這之前,當然是為了紡織用的纖維而選擇棉花。棉花的纖維(或稱棉絨)是棉花種子上的茸毛,美洲和舊大陸的早期農民為了得到長的棉絨獨立地選擇了不同品種的棉花。另外還有兩種作為古代紡織品原料而栽種的植物是亞麻和大麻,它們的纖維來自莖,因此對它們的選擇標準是又長又直的莖。雖然我們把大多數作物看作是為吃而種植的,但亞麻也是我們最早的作物之一(馴化時間不遲於公元前7000年)。它是亞麻布的原料,它一直是歐洲主要的紡織原料,直到工業革命後為棉花和合成纖維所代替。 迄今為止,我們對野生植物演化為作物所描述的種種變化,與早期農民實際上可能已註意到的一些特徵直接有關——如果實的大小、苦味、多肉、含油和纖維的長度。通過收穫這些具有特別可取的品質的野生植物,古代人在無意識中傳播了這些植物,使它們走上了馴化之路。 然而,除此以外,至少還有其他4種主要變化未能引起採摘漿果的人去作出引入註目的選擇。在這些情況下,如果採摘漿果的人的確引起了什麼變化,那或是由於其他植物因某些不明原因始終無法得到而收穫了可以得到的植物,或是由於改變了對植物起作用的選擇條件。 第一個這樣的改變影響了種子傳播的野生結構。許多植物都有其傳播種子的專門機制(從而使人類無法對它們進行有效的採集)。只有由突變產生的缺乏這種結構的種子才會被人收穫而成為作物的祖先。 一個明顯的例子就是豌豆。豌豆的種子(我們吃的豌豆)封閉在豆莢裡。野豌豆要發芽生長,就必須破莢而出。為了做到這一點,豌豆就演化出一種基因,能使豆莢突然破裂,把豌豆彈射到地上。偶然產生突變的豌豆的豆莢不會爆裂。在野外,這種產生突變的豌豆一直到死都是包裹在親株上的豆莢裡面,而只有這種能爆裂的豆莢才把它們的基因傳遞給後代。但與此相反的是,人類能夠收穫到的唯一豆莢可能就是留在植株上的那些不爆裂的豆莢。因此,一旦人類開始把野豌豆帶回家去吃,立刻就產生了對這種單基因突變的選擇。對同樣不爆裂突變進行選擇的例子還有兵豆、亞麻和罌粟。 野生的小麥和大麥不是封閉在能夠爆裂的莢子裡,而是長在麥稈的頂端,麥稈能自動脫落,使種子落到能夠發芽生長的地面上。一種單基因突變使麥稈不會脫落。在野生狀態下,這種突變對植物來說可能是毀滅性的,因為種子不能落地,就無法發芽生根。但這些產生突變的種子省力地留在稈子上可能是在等待人類來收穫它們並把它們帶回家。當人類接著種下了這些收穫來的產生突變的種子後,農民又一次可以從這些種子的後代中得到所有產生突變的種子,收穫它們,播種它們,而後代中未產生突變的那些種子就落到地上,而無法得到了。這樣,農民就180度地改變了自然選擇的方向:原來成功的基因突然變得具有毀滅性了,而毀滅性的突變卻變得成功了。 1萬多年前,這種對不脫落的小麥和大麥麥稈的無意識的選擇,顯然是人類對植物的第一個重大的“改良”。這個變化標誌著新月沃地農業的開始。 第二個改變甚至是古代旅行者更難以覺察的。對於在氣候變化無常的地區生長的一年生植物來說,如果所有的種子都迅速地同時發芽,那可能是毀滅性的。如果發生了這種情況,那麼只要—次乾旱或霜凍就可能把幼苗全都殺死,連傳種接代的種子都沒有了。因此,許多一年生植物演化的結果是通過發芽抑製劑來減少損失,使種子在開始階段休眠,然後在幾年里分批發芽。這樣,即使大多數幼苗由於一次惡劣的天氣而死光,剩下的一些種子還會在以後發芽。 野生植物賴以減少損失的一種普通的適應性變化,是把它們的種子裹在一層厚厚的皮殼或保護層中。產生這種適應性變化的這許多植物包括小麥、大麥、亞麻或向日葵。雖然這些後發芽的種子仍然有機會在野外發芽,但請考慮一下隨著農業的發展而必然發生的情況。早期的農民可能在反複試驗中發現,他們可以通過鬆土、澆水然後播種的辦法來獲得更高的產量。如果是這樣,種子就會立即發芽並長成植物,它們的種子又可以收穫下來在來年種下。但許多野生植物的種子不會立即發芽,因此種下去也不會有任何收成。 野生植物中偶然產生突變的個體沒有厚厚的種皮,也沒有其他的發芽抑製劑。所有這些突變體迅速發芽,最後產生了突變的種子。早期的農民可能沒有註意到這種差異,他們只知道去注意和有選擇地收穫大的漿果。但播種一生長一收穫一播種這種循環會立即無意識地選擇了那些突變體。和種子傳播方面的變化一樣,發芽抑制方面的這些變化是小麥、大麥、豌豆的雌雄同株的植物來說,情況也是如此。但大多數野生植物都不是用這種方法來繁殖的。它們或者是雌雄同株,但不能自花授精,必須同其他雌雄同株的個體進行品種間的雜交(我的雄蕊使你的雌蕊受精,你的雄蕊使我的雌蕊受精),或者像所有正常的哺乳動物一樣,是雌雄異體。前一種植物叫做自交不親和雌雄同株,後一種植物叫做雄雄異株。這兩種情況對古代農民來說都不是好稍息,因為他們可能因此而糊里糊塗地失去所有對他們有利的突變體。 解決辦法涉及另一種難以覺察的變化。許多植物的突變影響到其自身的繁殖系統。有些產生突變的個體甚至不需要授粉就可以結出果實來,其結果就使我們有了無子的香蕉、葡萄、柑桔和菠蘿。有些產生突變的雄雄同株植物失去了它們的自交不親和性,而變得能夠自花受精——許多果樹,如李、桃、蘋果、杏和櫻桃就是這一過程的例證。有些產生突變的葡萄通常都是雌雄異體,但也會變成自花受精的雌雄同株。古代的農民雖然還不懂得植物繁殖生物學,但仍然用所有這些辦法最後得到了一些有用的作物,這些作物能夠繁殖純種,因而值得去重新種植,而不是那些本來被看好的突變體,它們的後代則因為毫無價值而湮沒無聞。 因此,農民就是從一些特有的植物中進行選擇,他們選擇所根據的標準猴,不但有大小和味道這些看得見的品質,而且還有諸如種子傳播機制、發芽抑制和繁殖生物學這些看不見的特點。結果,不同的植物由於十分不同的或甚至相反的特點而得到選擇。有些植物(如向日葵)由於大得多的種子而得到選擇,而另一些植物(如香蕉)則由於種子小或沒有種子而得到選擇。選擇生菜則取其茂盛的葉子而捨其種子或果實;選擇小麥和向日葵則取其種子而捨其葉;選擇南瓜則取其果實而捨其葉。特別有意思的是,由於不同的目的,對於一種野生植物可以有不同的選擇,從而產生了外觀十分不同的作物。甜菜在巴比倫時代即已有種植,不過那時種植甜菜是為了它們的葉(如叫做牛皮菜的現代甜菜品種),後來再種植則是為了它們可吃的根,最後(在18世紀)則是為了它們所含的糖份(糖用甜菜)。最早的捲心萊可能原本是為了它們的含油種子而被種植的,後來經過甚至更大的分化,對它們也就有了不同的選擇;有的選擇了葉(現代的捲心菜和羽衣甘藍),有的選擇了莖(撇藍),有的選擇了芽(袍子甘藍),有的選擇了花芽(花椰菜和花莖甘藍)。 迄今為止,我們已經討論了野生植物由於農民有意無意的選擇而變成了作物的問題。就是說,農民開始時選擇了某些植物個體的種子,帶回來種在自家的園子裡,然後每年都挑選一些後代的種子,再在下一年種在園子裡。但這種變化的很大一部分也由於植物的自我選擇而受到了影響。達爾文所說的“自然選擇”指的是一個物種的某些個體在自然條件下比同一物種中與之競爭的個體可以生存得更好與(或)繁殖得更成功。實際上,是差別生存狀況和繁殖狀況的自然過程作出了這種選擇。如果條件改變了,術同種類的個體有可能生存或繁殖得更好,從而“被自然所選擇”,其結果就是這個種群經歷了演化改變。一個典型的例子是英國飛蛾工業黑化現象的發展:在19世紀,隨著環境變得更臟,顏色深的飛蛾比顏色淺的飛蛾更為普通,因為棲息在深暗骯髒的樹上的深色飛蛾,相形之下比淺色飛蛾更有可能逃脫捕食者的注意。 與工業革命改變了飛蛾的環境幾乎一樣,農業耕作也改變了植物的環境。經過鬆土、施肥、澆水和除草的園地所提供的生長環境,完全不同於山坡上乾燥、未施肥的園地。植物在馴化中所產生的許多變化都來自此類條件的變化,因此也就有了那些處於有利條件的植物品種的變化。例如,如果農民在園子裡播下的種子密密麻麻,那麼在種子之間就會產生劇烈的競爭。大的種子可以利用良好的條件迅速生長,此時它們所處的地位就比小的種子有利,因為小的種子先前是長在乾燥、未施肥的山坡上的,而那裡種子比較稀少,競爭也不那麼激劇,所以只有生長在那樣的地方才對它們有利。植物本身之間這種持續的競爭,對於獲得較大的種子和野生植物變成古代作物期間逐步形成的其他許多變化,起到了重要的促進作用。 就植物的馴化來說,有些植物在很久以前就馴化了,有些直到中世紀才馴化,而還有一些野生植物競然不受我們所有活動的影響。這方面的巨大差異的原因是什麼?我們可以考察一下不同作物在西南亞新月沃地發展的固定順序來推斷出許多答案。 事情原來是這樣的:新月沃地最早的作物,如小麥、大麥和豌豆,大約是在1萬年前馴化的,它們都起源於呈現許多優勢的野生祖先。它們已經可以食用,而且在野生狀態下產量很高。它們很容易生長,只要播種或栽植就行了。它們生長迅速,播種後不消幾個月就可收穫了。對於仍然處於流浪的獵人和定居的村民之間的早期農民來說,這是一個巨大的優點。它們很容易貯藏,這和後來的許多作物如草莓和生菜不同。它們大都是自花傳粉:就是說,各種作物都是自己給自己傳授花粉,把它們自己的合意的基因毫無改變地傳遞下去,而不必向其他的對人類不大有用的品種進行雜交。最後,為了轉化為作物,它們的野生祖先很少需要在基因方面產生什麼變化——例如,就小麥來說,只要產生使麥粒不脫落和迅速而均勻的發芽的突變就行了。 作物培育的下—階段包括在公元前4000年左右馴化的最早的果樹和堅果樹,其中有橄欖樹、無花果樹、棗樹、石榴樹和葡萄藤。同穀物和豆科植物相比,它們的缺點是種植後至少要3年才開始結實,而達到盛產期則要等到10年之後。因此,只有那些已完全過上了定居的鄉村生活的人,才有可能種植這些作物。然而,這些早期的果樹和堅果樹仍然是最容易栽種的作物。和後來馴化的樹木不同,它們可以用插枝甚或播種的辦法來直接栽種。插枝還有一個好處:一旦古代農民發現或培育了一棵多產的果樹,他們可以確信,這棵樹的所有後代可以長得和它一模一樣。 第三階段涉及—些栽培起來難得多的果樹,包括蘋果、梨、李和櫻桃。這些樹不能靠插枝來種植。用種子來種也是白費力氣,因為即使是其中優秀品種的後代也十分易變、所結的果實也多半沒有價值。這些樹要靠困難的嫁接技術來種植,而這個技術在中國農業開始後很久才發展起來。即使你懂得嫁接的原理,嫁接也仍然是—項困難的工作。不僅如此,這原理本身也只有通過有意識的實驗才能發現。發明嫁接這種事情,大概不再是什麼一個流浪者在某個排泄處方便,後來在返回時驚喜地發現那裡竟因此而長出了結有甘甜水果的樹來。 許多在晚近階段發展起來的果樹提出了另外一個問題,因為它們的野生祖先完全不是自花傳粉。它們必須由屬於同一品種但產生遺傳變異的另一植物進行異花傳粉。因此,早期的農民要么必須去找到不需要異花傳粉的果樹,要么必須有意識地去種植不同的遺傳品種或同一果園中附近的雄性和雌性個體。所有這些問題把蘋果、梨、李和櫻桃的馴化時間一直推遲到古典時期前後。然而,大約與此同時,還有一批在晚近出現的馴化植物卻得來全不費功夫,它們本來都是長在有意栽培的作物地裡的雜草之類的野生植物。原本是雜草的作物包括黑麥、燕麥、蕪菁、蘿蔔、甜菜、韭蔥和生菜。 雖然我剛才詳細介紹的一系列作物適用於新月沃地,但部分類似的一系列作物也出現在世界其他地方。尤其是,新月沃地的小麥和大麥是被稱之為穀物(禾本科)的那類作物的代表,而新月沃地的豌豆和兵豆則是豆類(屬豆科,包括大豆)的代表。穀類作物的優點是生長快,碳水化合物含量高,每公頃耕地可產1噸食物。因此,今天的穀物佔人類消耗的全部卡路里的半數以上,並包括現代世界上12種主要作物中的5種(小麥、玉米、稻米、大麥和高粱)。許多穀類作物蛋白質含量低,但這一缺陷可以由豆類來彌補,因為豆類的蛋白質通常達25%(大豆為38%)。因此,穀物和豆類一起為均衡飲食提供了許多必不可少的成分。 正如表7.1扼要說明的那樣,當地穀物和豆類組合的馴化,標誌著許多地區糧食生產的開始。最為人熟知的例子,是新月沃地的小麥和大麥與豌豆和兵豆的組合,中美洲的玉米與幾種豆類的組合,以及中國的稻米和小米與大豆和其他豆類的組合。不大為人所知的是非洲高粱、非洲稻米和珍珠稗與豇豆和野豆的組合,以及安第斯山脈的非穀類的昆諾阿藜與幾種豆類的組合。 表7.1同時表明,為獲得纖維在新月沃地曾對亞麻進行過早期馴化,在其他地方也有類似情況。大麻、4種棉花、絲蘭和龍舌蘭在不同時期為中國、中美洲、印度、埃塞俄比亞、非洲撒哈拉沙漠以南地區和南美洲提供了製繩和織布的纖維,在這些地區的幾個地方,還用馴化動物的絨毛作為補充。在早期糧食生產的這些中心中,只有美國東部和新幾內亞仍然沒有纖維作物。 同這些類似之處相比,全世界的糧食生產體系中也存在著某些重大的差異。其中的一個差異是:在世界上的許多地方,農業開始涉及種子撒播和農田單作以及最後用牲畜犁地等問題。就是說,用手把種子一把把撒下去,從而使整塊田因而只種一種作物。一旦牛、馬和其他大型哺乳動物得到馴化,它們就被套上了犁,於是農田就由畜力來耕作。然而,在新大陸還沒有馴化過任何可以套上犁頭的動物。相反,在那裡耕地始終是用手持的棍棒或鋤頭,而種子也是用手一顆顆種下去,而不是滿把的撒播。因此,新大陸的大部分園地都是許多作物混種在一起,而不是單作。 本表作物共5類,來自世界不同地區早期農業遺址。方括號中為最早在其他地方馴化的作物。從外地引進的或只是在後來才變得重要的作物從略,如非洲的香蕉,美國東部的玉米和豆類作物,以及新幾內亞的甘藷。棉花為棉花屬中的4個種,每一個均為世界特定地區的當地土生植物;南瓜類植物為葫蘆屬厩中的5個種。請注意:穀物、豆類和纖維作物標誌著大多數地區農業的開始,但根用作物、塊莖作物在開始階段在某些地區才具有重要性。 農業體系中的另一個重大差異涉及卡路里和碳水化合物的主要來源問題。我們已經看到,在許多地區,這方向的主要來源是穀物。小過,在另一些地區,穀物的這一任務被根和塊莖接管了或分擔了,顯然根和塊莖在古代的新月沃地和中國是無關緊要的。在赤道南美洲主食是木薯和甘藷,在安第斯山脈是馬鈴要和圓齒酢漿草的塊莖,在非洲是非洲薯蕷,在東南亞和新幾內亞是印度洋—太平洋地區的薯蕷和芋艿。樹生作物主要的有香蕉和麵包果,它們也是東南業和新幾內亞的富含碳水化合物的主食。 因此,到了羅馬時代,今天的幾乎所有作物都已在世界上的某個地方得到馴化。正如我們還將在家畜方面看到的那樣(第九章),古代的狩獵採集族群非常熟悉當地的野生植物,而古代的農民顯然也已發現並馴化了幾乎所有值得馴化的動物。當然,中古的僧侶確已開始栽培草莓和樹莓,而現代的培育植物的人仍在改良古代的作物,並已增加一些新的次要作物,主要是一些漿果(如烏飯樹的藍色漿果、越桔和獼猴桃)和堅果(澳洲堅果、美洲山核桃和腰果)。但和古代的一些主食如小麥、玉米和稻米相比,這些新添的現代作物始終只具有不太大的重要性。 不過,在我們所列舉的關於馴化成功的例子中仍然缺乏許多野生植物。儘管它們具有食用價值,但我們卻不曾成功地馴化它們。在我們馴化失敗的這些例子中,引人注目的是橡樹。橡實不但是歐洲農民在荒年作物歉收時的應急食物,而且也是加利福尼亞和美國東部的印第安人的主食。橡實具有營養價值,含有豐富的澱粉和油。和許多在其他方面可以食用的野生食物一樣,大多數橡實含有味苦的丹寧酸,但愛吃橡實的人學會了用處理杏仁和其他野生植物中味苦的化學物質的同樣辦法來處理丹寧酸:或者用研磨和過濾來去掉丹寧酸,或者只從丹寧酸含量低的偶然產生突變的橡樹上收穫橡實。 為什麼我們不能馴化像橡實這樣寶貴的糧食來源呢?為什麼我們花了那麼長的時間去馴化草莓和樹莓7對那些植物的馴化,即使是掌握了像嫁接這樣困難的技術的古代農民也會束手無策,這又是怎麼一回事呢? 事情原來是這樣的:橡樹有3個不利因素。首先,它們生長緩慢,可能使大多數農民失去耐心。小麥種下去不消幾個月就可得到收成;杏仁種下去3、4年後就可長成能夠結果實的樹;但種下—顆橡實可能在10年或更長的時間裡不會有什麼收益。其次,橡樹所結的堅果無論是大小還是味道都適於松鼠,而我們都見到過松鼠埋藏、挖掘和吃橡實的情景。如果偶爾有一顆橡實松鼠忘記把它挖出,那麼這顆核實就可長出橡樹來。有數以10億計的松鼠,每一隻松鼠每一年把數以百計的橡實傳播到幾乎任何一個適於橡樹生長的地方。這樣,我們人類就不可能為我們所需要的橡實去選擇橡樹。橡樹生長緩慢和松鼠行動迅速這些問題大概也說明了為什麼山毛櫸和山核桃樹同樣未能馴化的原因,雖然歐洲人和美洲土著分別對這兩種樹種大量地加以利用以獲得它們的堅果。 最後,杏仁和橡實的最重要差異也許是:杏仁的苦味由單一的優勢基因所控制,而橡實的苦味似乎由許多基因所控制。如果古代農民栽種了偶然產生不苦的突變的杏仁或橡實,那麼根據遺傳規律,如果是巴旦杏樹,結果,長成的樹上的杏仁有一半可能也是不苦的,而如果是橡樹,則幾乎所有橡實可能仍然是苦的。僅僅這一點就足以使任何想要種橡實的農民的熱情蕩然無存,儘管他們已經趕走了松鼠並且保持耐心。 至於草莓和樹莓,我們在與鶇和其他吃漿果的鳥兒的競爭中遇到了同樣的困難。是的,羅馬人的確在他們的園子裡照料過野草莓。但是,由於千百萬隻歐洲鶇把野草莓的種子排泄在每一個可能的地方(包括羅馬人的園子裡),所以草莓始終是鶇想要吃的小漿果,而不是人想要吃的大漿果。由於近來保護網和溫室的發展,我們才終於能夠把鶇打敗,並根據我們自己的標推來重新設計草莓和樹莓。 因此,我們已經看到,超市上的大草莓和野生的小草莓之間的差異只是一個例子,用來說明把人工培育的植物與其野生祖先區別開來的許多特徵。這些差異首先來自野生植物本身之間的自然變異。有些變異,如漿果的大小和堅果的苦味的變異,可能很快就被古代的農民注意到了。其他變異,如種子傳播機製或種子休眠方面的變異,在現代植物學興起之前,可能並未被人類認出來。但是,不管古代旅行者對可食用的野生植物的選擇是否依賴於自覺的或不自覺的選擇標準,由此而產生的野生植物向作物的演化起先總是一種無意識的過程。這是我們對野生植物個體進行選擇的必然結果,是園子裡各植物個體之間競爭的結果,而這種競爭所偏愛的個體和在野外得天獨厚的個體是不同的。 這就是為什麼達爾文在他的偉大著作(物種起源)中並不是一開始就解釋自然選擇問題的原因。他的第一章反而詳細說明了我們的馴化動植物是如何通過人類的人為選擇而出現的。達爾文不是討論我們通常認為和他聯繫在一起的的鳥類,而是一上來就討論——農民是怎樣培育出不同品種的醋栗的!他寫道,“我已經看到園藝學著作中對園丁們在用這樣差的材料取得這樣了不起的成果方面的令人嘆為觀止的技術所表現出來的巨大的驚奇;但這種技術是簡單的,就其最後結果來說,對這一技術的採用也幾乎是無意識的。它在於總是去培育最出名的品種,播下它的種子,然後當碰巧出現了一個稍好一點的品種時,再去選擇它,就這樣地進行下去。”通過人為選擇來培育作物的這些原則仍然可以成為我們的關於物種起源通過自然選擇的最可理解的模式。
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