第30章 6.3 生態系統：超有機體，抑或是身份作坊 ？

1916年，生態學奠基人之一弗雷德里克·克萊門茨把類似山毛櫸闊葉林這樣的生物群落稱為自然產生的超有機體。用他的話說，頂極群落構成的就是一個超有機體，因為“它產生，發展，成熟，死亡……的主要特點，堪比單株植物的生命歷程。”由於森林自身就能在荒廢的密歇根田地裡再次播種，克萊門茨將其描繪為繁殖，生物體的另一個特性。對於任何一位敏銳的觀察者而言，山毛櫸—楓樹林差不多和烏鴉一樣展示出了完整性和身份特徵。能夠可靠地繁殖自身，並在空地和不毛的沙地上傳播，除了（超）有機體，我們還能把它叫做什麼？ 二十世紀二十年代，超有機體在生物學家眼裡可是個時髦詞。用來描述在那時尚屬新奇的想法：群集的干員（agent）協力行動，產生由整個群體控製表達的種種現象。就像點點霉斑將自身聚合為粘液菌，一個生態系統也能結合而成一個穩定的超組織（superorganization）——蜂群或森林。一片喬治亞州松樹林的行為與單棵松樹不同。得克薩斯州山艾樹荒原也不同於單棵的山艾樹，就像鳥群不是一隻大鳥，它們是另一種有機體。動植物聯合成鬆散的聯邦，展現出一個有自己獨特行為方式的超有機體。

克萊門茨的競爭對手，另一位現代生態學之父，生物學家格利森認為，超有機體聯邦的觀點過於牽強，很大程度上是人類內心的產物，試圖能在各處發現模式。格利森反對克萊門茨的假設，他提出頂極群落僅僅是生物體偶然形成的聯合，其興衰取決於當地氣候和地質條件。生態系統更似一個聯合會而非社區——不確定，多元，包容，不斷流變。 自然界的萬千變化為這兩種觀點都提供了證據。在某些地方，群落間的邊界是明確的，更符合生態系統是超級有機體的期待。太平洋西北部多岩石的海岸沿線，高潮期的海藻群落和臨水側的雲杉林之間是杳無人煙的貧瘠海灘。站在數尺寬的狹窄沙鹽地帶，彷彿可以感受到兩側的兩個超有機體，正忙碌著各自的煩惱塵緣。另一個例子在中西部地區，落葉林和開滿野花的草原之間有著無法滲透的邊界，引人注目。

為解開生態超有機體之謎，生物學家威廉姆·漢密爾頓從二十世紀七十年代開始在電腦上為生態系統建模。他發現，在他的模型中（和現實生活中一樣）很少有系統能自組織形成任何一種可持久的連貫一致性。我上述的例子是野外生物界的例外。他還找到了另外幾個例子：幾千年來，水蘚泥炭沼澤抵制了松樹的入侵。苔原凍土帶也是如此。但是大多數生態群落跌跌撞撞地發展出的雜交混合物種，並未作為一個整體給整個群落提供特別的自衛能力。從長遠來看，大多數生態群落，不管模擬的還是真實的，都很容易受到外部的侵入。 格利森是正確的。一個生態系統內各成員間的連接遠比有機體內各成員間的連接更為易變和短暫。從控制論的角度看，象蝌蚪這樣的有機體和淡水沼澤這樣的生態系統之間控制方式的不同在於，單個有機體受到嚴格緊密的束縛，而生態系統則寬鬆自由，不受束縛。

長遠來看，生態群是臨時性的網絡。儘管有些群落相互聯繫緊密，近乎共生，大多數物種在進化期內還是漫無目的地隨著夥伴的自身進化而與不同的伙伴同行。 從進化的時間尺度上看，生態學可以看做一場漫長的帶妝彩排。對生物類型來說，那就是個身份作坊。物種變換角色嘗試與每個物種合作，探索合作關係。隨著時間的推移，角色和扮演融入到生物體的基因中。用詩意的話講，基因不願意將取決於其鄰伴行為方式的任何交互作用和功能吸收進自己的編碼，因為鄰里關係時時刻刻都在發生變化替換。基因寧願為保持靈活、獨立和自由付出些代價。 同時，克萊門茨也是對的。存在某種效率盆地：假定其他條件不變，可以使特定的混合群體達到穩定的和諧狀態。譬如，設想一下山谷兩邊岩石滾落谷底的方式。不是所有的岩石都能在谷底著陸；某些石頭可能會卡在某個小山丘。同樣，在山水間的某處，也可以發現未達到頂極群落狀態的穩定的中間級物種混合群落。在極短的地質時期——幾十萬年——內，生態系統形成一個親密的團體，既與外界無涉也無需額外物種加入。這些聯合體的生命甚至遠比個體物種的生命還要短暫，個體物種通常可以存續一兩百萬年。

為使進化發揮效力，參與者之間必須具有一定的連接性；所以在那些緊密連接的系統裡，進化的動力得以盡其所能。在連接鬆散的系統裡，比如生態系統、經濟系統、文化系統，發生的是不那麼結構化的適應性調整。我們對鬆散系統的一般動力學所知甚少，是因為這種分散的改變是雜亂的、無限間接的。早期的控制論專家霍華德·派蒂將層次結構定義為一個連接性頻譜。他說，“在理想主義者的眼中，世上萬物間都互有聯繫——也許的確如此。每個事物都有聯繫，有的事物會比其他事物有更多的聯繫。”派蒂定義的層級是系統內的連接性差異化的產物。那些聯繫鬆散以至於“扁平化”的成員，容易形成一個獨立的組織層次，與那些成員間聯繫緊密的區域分離開來。不同的連接性區域產生了層級構造。

用最普適的話來說，進化是緊密的網絡，生態是鬆散的網絡。進化性的改變像是強力束縛的進程，非常類似於數學計算，甚或思維活動。在這種意義上，它是“理智的”。另一方面，生態變化則像是低等智力的、迂迴的過程，以那些對抗風、水、重力、陽光和岩石的生物軀體為中心。生態學家羅伯特·洛克利夫這樣寫道，“群落［生態學的］屬性是環境的產物而非進化史的產物。”。進化是直接由基因或計算機芯片產生的符號信息流控制的，而生態則受控於不那麼抽象，但更多雜亂無章的複雜性，這種複雜性來自於肉體。 因為進化是這樣一個充滿符號信息的過程，所以我們現在能人為創造並加以控制，但因為生態變化受到有機體本體的約束，只有當我們能更容易地模擬出生物軀體和更豐富的人工環境時，才能加以合成。