第9章 第七章人腦的概述

"他們越看越驚訝，他知道得那麼多，那小小的腦瓜怎能容得下。" ——奧利佛·戈德史密斯的田園詩《荒蕪的村莊》（Oliver Goldsmith,The Deserted Village) 從老鼠到人類，所有的哺乳動物的神經系統猶如按照同樣的設計圖構建的一樣，儘管它們在尺寸上有極大的差別，比如，老鼠和大象，它們腦的大小不同，各個部分的比例也不盡相同。爬行動物、鳥類、兩棲類和魚類的腦與哺乳動物的腦存在著極為明顯的差別，但它們畢竟還有親緣關係的。在此我將不多討論。我也不打算描述在胎儿期及幼年期腦的發育過程。當然，這些都是有助於我們了解成熟腦的重要課題。一般說來，基因（以及正在發育中由基因控制的後天過程）似乎規定著神經系統主要的結構，但是還需要靠經驗不斷調整、精煉該結構的許多部件，這是要貫穿整個生命過程的。

身體的其他部分怎樣附屬於腦，又如何與之通訊的，這是一個極為明顯的事實，卻很少有人問津。神經系統就是接收來自身體上各種不同的傳感器的信息。所謂傳感器就是把化學或物理的影響，如光、聲或壓力，轉換為電信號。 有些傳感器對大量來自體外的信息有響應，像眼睛作為光感受器就是對光產生響應。它們對外界的環境起著監視作用。還有一些傳感器對體內的活動有響應，比如：對你患有胃痛或是血液的酸性改變都很敏感。因此，它們也對體內變化起著監視作用，神經系統的運動輸出就對身體的肌肉產生控制，腦還影響機體各種化學物質的釋放，比如：某些激素。直接同所有的輸入和輸出有關的外周細胞僅僅佔神經細胞總數的很少部分，因此，大量的神經細胞只參與系統內部的信息處理。

中樞神經系統有各種不同的分區方法，一種簡單的方法是把它分為三部分：脊髓、腦幹（在脊髓的頂端）以及在其上面的前腦。脊髓接受來自身體的感覺信息，並且把指令傳輸到肌肉。由於我們關心的是視覺，所以就不進一步討論脊髓及腦幹以下部分。我們主要的興趣是前腦，特別是新皮層，它是大腦皮層最大的那一部分。 大腦皮層（通常簡稱為皮層）分為兩片分離的細胞層，分別位於腦的兩側，對人腦來說，這兩片神經細胞層總的面積比手帕稍大一點，因此需要充分地折疊後才能容納在頭骨內，神經細胞層的厚度略有變化，一般有2-5毫米厚，它就構成了皮層的灰質。灰質主要由神經元、細胞體和分枝構成，也包括許多稱為"神經膠質細胞"的輔助性細胞。皮層中每平方毫米約有10個神經元。 ①因此，人腦的新皮層中約有幾百億個神經元，它可以與銀河系中星星的數目相比較。

神經元之間有些連接是局域的，一般延伸不到一個毫米，最多也只有幾個毫米；但有些連接可以離開皮層的某個區域，延伸一段距離，到達皮層的另一些區域或者皮層外的地方。這些長距離的連接表面覆蓋著脂肪鞘，它是由一種稱為髓鞘質的物質構成。脂肪鞘能夠加快信號的傳遞速度，同時它還呈現出白色爍光的表面，因此被稱為白質。腦中大約有40%是白質，也就是這些長程的連接，這生動而又簡明他說明了腦中的相互連接與通訊是如此之多。 新皮層是皮層中最複雜的部分。舊皮層（paleocorex）為一個薄片，主要與嗅覺功能有關。海馬（有時也稱為古皮層）是一個令人感興趣的高層次結構（這意味著它與感覺系統的輸入相距較遠）。在信息被傳送到新皮層之前，對於一些新的、長程的、系列事件中一個事件的記憶編碼要在海馬中儲存約幾個星期。

在腦前部還有幾個亞皮層結構與皮層有聯繫，見圖23所示。這裡面最重要的一部分叫丘腦，②有時也稱之為皮層的入口。因為通向皮層的主要輸入必須通過此處，③見圖24所示。丘腦通常被分為二十四個區域，每個區域與新皮層的一些特定子區域相聯繫。丘腦的每個區域與皮層區域有大量連接，並且接受由那里傳來的信息。這種反饋連接的真正目的還沒有弄清楚。來自新皮層的許多其他連接並不都經過丘腦，這些連接還可以直接通往腦的其他部分。丘腦跨在皮層的重要入口，但不是在主要出口上。 丘腦不遠處有一個發育完善的結構，通常統稱為紋狀體，見圖25所示。儘管它們確切的功能尚不清楚，但這些區域在運動控制中起著重要作用。丘腦的一些特殊區域（統稱為層內核）主要投射到紋狀體，並且更廣泛地投射到新皮層。

在過去的一百多年來，有關不同精神功能在新皮質上的定位一直存在著爭論。一種極端的觀點是整體論，認為皮層所有區域的功能大致是一樣的，而另一種相反的觀點則認為皮層每一小塊區域執行著相當不同的任務。 19世紀的早期，維也納的解剖學家弗朗茲·約瑟夫·加爾（Franz Joseph Gall）相信腦功能的定位，他用各種富於奇異的屬性來標記頭骨的各部分（例如：崇尚、仁愛、尊敬等），而這些屬性在皮層均被認為是定位的，見圖26所示，帶有這些標記的像陶器的人腦模型現在依然存在。加爾認為通過研究頭骨的隆起，就能推導出一個人的許多特性。當我還是一個小孩時，當地的一個算命先生為騙取我母親的錢而要相我頭骨的隆起。他宣稱我的頭骨隆起非常有意思，但還需要付額外的錢，他便可以更詳細地研究它們。但我從未發現他推演出的有關特性。

雖然加爾是第一個重要的腦功能定位的鼓吹者，但其具體的思想是完全錯誤的，結果使皮層定位在醫學界留下了一個很壞的名聲。現在，通過對獼猴皮層詳細的研究，同時也來自人腦資料的支持，我們認為皮層存在著某種程度上的功能定位，但具有明顯不同性質的皮層區域共同參與大多數精神活動，因此，不能把定位的思想極端化。 用一個小的有機分子的特性，比如糖或維生素C,作個可能有用的類比。每個原子的定位都與其他原子有關，每個不同的原子都有其本身的特性——例如，氧原子就極不同於氫原子。儘管有些原子通常比另一些原子更重要，而分子的整體特性又依賴於構成該分子的那些原子之間的相互作用，有時鏈接原子的那些電子是完全地被定位的。有些情況下，例如像苯之類的芳香族化合物，一些電子分佈在許許多多原子上。

因此我們可以繪製一幅新皮層的略圖，並根據它們主要的功能標記在不同的區域上，見圖27所示。視覺區域定位在頭的後部，見圖23所示，聽覺區域定位在頭的兩側，而觸覺區域位於頭的頂部。就在體感區域的前面是控制隨意運動輸出的區域，也就是說這些區域的意欲性指令控制著肌肉的運動。前腦區的確切功能還沒有定論，或許它們是負責作計劃的，特別是作長時間的計劃以及完成一些高層次的認知任務。前腦區中的一個小區域可能參與眼睛的自主運動。 廣為人知但也非常奇怪的是皮層的左邊卻大部分與身體的右側直接相關。 ①一束稱為"胼骶體"的神經纖維，將皮層的兩個區域連接在一起。在人腦中，胼胝體約有五億條神經纖維，它們是雙向傳輸的。

人類具有獨一無二的語言功能。對所有慣用右手與大多數慣用左手的人，語言區主要位於腦的左側。至少有兩個主要區域與語言有關。一個區域位於腦後側，稱為"威尼科（Wernicke）區"，另一個在剛剛被發現時，稱為"布洛克（Broca)區"，它近於腦前方側邊，離主要運動區不遠。至今，它們當中沒有一個區域已得到詳盡的了解，主要原因是沒有動物具有如此高度發達的語言，而動物正是我們了解大腦的主要實驗材料。在這兩個區域附近還存在著一些其他區域，尤其是皮層的額葉區，它也參與了語言的處理（見第九章）。我確信一定能夠證實，包括布洛克與威尼科區在內每個這樣的大區域都是由許多獨特的小的皮層區域構成的，並以復雜的方式連接在一起。

當頭的左側受到猛擊，則會導致身體右側部分癱瘓，同時還會干擾言語的表達能力，然而未受損傷的右腦也許仍能發誓，甚至能演唱，此外，這樣的一個人也許仍然能夠分辨男性與女性的聲音。如果右腦受損傷，這後一個功能也許會喪失。儘管演唱音樂的能力已喪失，但講話的能力依然完好無損。 這些例子說明了兩點：在腦中確實存在著某種程度上的功能分區，但究竟哪些被定位了並不如人們所猜測的那樣。 在皮層外部有一個稱為下丘腦的區域，見圖23所示，對身體的許多運作是至關重要的，它具有許多小的亞區，而這些小的亞區的主要功能是對飢餓、口渴、溫度、性行為及類似的身體運作起調節作用。下丘腦與垂體有密切的連接。垂體是一個將各種激素分泌到血液中的微小器官。

小腦是一個較大、也很引人注意，但並不算重要的腦區，它位於頭的後部。在某些魚類中，比如：電魚、鯊魚等，小腦高度發育。它可能參與了運動的控制，特別是一些技巧的運動。然而，天生沒有小腦的人也可能正常地活著。另一個位於腦幹的重要區域是網狀結構。它們具有許多緊密相互作用的區域，它們的功能僅僅部分得到了解。這個區域的神經元控制著甦醒與睡眠的各個階段。一團團這樣的神經細胞可發送信號到前腦的各個部分，也包括新皮層，例如，一小團被稱為藍斑的神經元發送信號到包括皮層在內的各個地方。這些神經纖維可以從皮層的前區延伸到后區。在這個通路上，與其他神經細胞形成千千萬萬的連接。藍斑確切的功能還不清楚。在睡眠的快速眼動期（REM），即我們大多數的夢發生在這期間，藍斑的神經細胞基本上變得不活動。這種不活動有可能把一個記憶放人一個長期存儲器中，也可能有助於解釋為什麼我們不能回憶起做過的大多數夢。 在腦幹的頂端有一對結構對視覺系統是重要的。在蛙這樣低等的脊椎動物中，這對結構叫作視頂蓋，而在哺乳動物中稱為上丘，它們或許構成了青蛙視覺系統的主要部分。但在哺乳動物中（特別是靈長類），這個角色就由新皮質擔任了。在哺乳動物中，上丘主要與眼睛的運動有關，特別是眼睛的自發運動。 與我們身體其他器官相比，人腦不是個單一的結構。像心臟、肝、腎、胰具有極不相同的功能一樣，大腦的各個區域也具有特定的功能。然而，身體中不同的器官有非常密切的相互作用，肝是造血器官，而心臟是泵送血液的。同樣在大腦中也存在著許多的相互作用，參與運動控制的不僅有脊髓，而且還有在它上面的許多區域，例如運動皮層、紋狀皮層與小腦。參與視覺的有上丘、丘腦的視覺部分與視皮層，它們必須各司其職。 從廣義上說，我們對身體的絕大多數器官的主要功能以及每個器官究竟是怎樣實現其功能的已有相當的了解。舉一兩個例子可以說明這些知識還是相當新的。當我在40年代末，開始研究生物學時，胸腺的功能還不清楚，甚至沒有人會猜測出它在我們的免疫系統中起著關鍵作用。我最初了解它是由於小牛的胸腺是DNA一個方便的來源。遺憾的是我們對大腦的不同部分了解仍處在相當初級的階段。丘腦、紋狀皮層、小腦的確切功能是什麼呢？我們只能對它們的行為作一般的概述。而詳細的了解有侍於進一步的研究。我們對海馬的功能也只有一個粗略的了解，但對其確切的功能沒有統一的認識。這一切都有待於進一步的發現。 從最高層次的角度描述了什麼是大腦後，讓我們進入低層次的結構，看一看視覺系統中的主要構成及單個神經細胞。 ①靈長類動物的第一視區是例外，它有大於兩倍這個數目的神經元。 ②丘腦這個詞來自於希臘語，它的意思是內房，即洞房的意思。視覺丘腦的一大部分被稱為枕葉，這個詞的原意是枕頭。 ③對腦乾和其他一些稍有些擴散的系統不是這樣的。 (1)嗅覺是個例外，鼻子的右側連接到大腦的右側。