第20章 第十章達爾文關於進化和共同祖先學說的證據-2

主張大陸橋的學者的共同點是他們都不把動植物的擴散能力放在心上。 然而也並不是所有的大陸橋都是虛構，都沒有地質學根據。生物地理學者都同意處於大陸架的島嶼，即所謂的大陸島、例如英倫三島，錫蘭（斯里蘭卡）和巽它群島，正如Zimmermann和福布斯早就指出的曾經一度是和大陸聯在一起的。北美洲與東北亞之間跨越白令海峽的大陸橋也是普遍公認的。但是，大陸橋的構思者往往走得太遠完全不顧地質學的證據提出大陸橋作為理由來解釋某些海島上的物種分佈，殊不知這些海島只不過是冒出海面的火山錐頂而已。 繼承達爾文的“萊伊爾傳統”的生物地理學者堅決反對這樣毫無根據的大陸橋虛構，他們的主張是，大陸塊和海洋盆地是基本不變的，海平面只是偶爾地有所升降（如在更新世的冰蝕期）。在反對大陸橋方面華萊士是支持達爾文的（Fichman，1977）。反對特別激烈的是Matthew（1915）和辛普森（1940）；邁爾（1941；1944a），Darlington（1957）以及某些植物地理學家（Carlquist，1974）也是如此。 “這個學派的生物地理學者有兩點是共同的。除了地質學證實的以外，他們不承認大陸輪廓的任何改變；他們比達爾文更相信大多數動植物具有能跨越看來是無法通過的水域障礙的能力。

第三個學派是在1915年Wegener的大陸漂流學說（continen tal－drift theory）發表後才興起的。這一學說雖然得到了很多生物地理學者的支持，但是由於兩個原因起初它並沒有引起普遍重視。首先，地球物理學家—致反對這個學說，因為他們無從想像有任何力量足以推動像Wegener所提出的部分地殼這樣大規模的運動。其次，有一些承認大陸漂流的生物地理學者處理失當，主要只運用這學說來解釋第三紀晚期和更新世的現象。生物地理學界之所以遲遲沒有採納原來提出的大陸漂流學說並不是由於保守而是審慎地依據當時的知識水平作考慮。 大陸漂流學說在本世紀60年代由於板塊學說（theory ofplate tectonics）的發展而重新取得了新的活力。這個學說在解釋源於佛羅紀和白堊紀的分佈格局方面取得了最大的成功，例如淡水魚主要類群的分佈，然而仍然遺留了許多尚待解決的問題。按照板塊學說，澳洲和南極洲在第三紀早期還和南美聯結在一起。後來，澳洲和南極洲分開並向北漂流，只到十分晚近才和亞洲的老圍層（外露層，outliers）靠近。那麼為什麼澳洲的鳥類（可能除少數小的類群外）幾乎完全由亞洲鳥類的成分組成？關於太平洋的歷史目前仍有爭議。馬達加斯加，印度和東南亞的歷史也是一個謎。

某些近代的生物地理學者所犯的兩個主要錯誤是，首先，沒有認清不同的高級分類單位是在不同的地質時期奠定了它們目前的分佈格局（當不同的地質時期各個板塊的位置與距離和現今情況不同，也和其它高級分類單位在其主要擴散期時的情況不同）；其次，沒有弄清楚某一類群的分佈格局受其擴散能力影響極大。主動擴散能力相當差的類群（如大多數陸棲哺乳類，真正的淡水魚，蚯蚓等）的分佈格局與易於擴散的類群（如淡水浮游生物，隨風飄動的蜘蛛，鳥類和某些昆蟲）的分佈格局大不相同。一個專家根據他所熟悉的某一種生物而匆忙的作出概括性結論很容易以偏概全而犯錯誤。 就某種意義來說，大陸漂流學說是大陸橋學說和海洋與大陸固定不變學說的綜合產物，雖然主要的大陸塊（板塊）仍然被看作是固定不變的，但它們的位置與聯結則隨時間推移而變化，儘管這些變化是如此緩慢以致第三紀中期大陸的重建輪廓和現今的大陸輪廓並沒有什麼太大的出入。就哺乳類和鳥類分佈的重建歷史而言，接受或採納板塊學說並不像人們所設想的那樣要對海洋固定不變學派的結論作重大修正。它主要只影響到古老的全北區歐亞大陸和北美大陸之間成員的互相交換（橫跨北大西洋而不是伯令海峽）以及古老的澳洲動物區系的起源（南美經由南極洲）。在對白堊紀中期以前擴散的類群的分佈格局上，板塊學說還需要作更多的修正才能對之作出更完滿的解釋。

不連續性關於不連續性的起因是生物地理學中最有爭議的問題之一。不連續性有兩類：第一位（原發性）與第二位（續發性）不連續性。第一位不連續性起源於移居的動植物（“移居者”）到達某個隔離區並在其中成功地形成固定種群。例如斯塔底那維亞的昆蟲和植物在更新世以後擴散到冰島並在該地形成固定種群。目前已很清楚，這種移殖是跨越遼闊海域的。這是第一位不連續性的典型例子。 第二位不連續性是由於原先的連續分佈區經由地質的、氣候的或生物性事態分割而形成的。灰喜鵲（Cyanopica cvanea）分佈在東亞（外貝加爾地區到中國，日本），但在西班牙和葡萄牙也有一支完全隔離的集群。很明顯，這種分佈格局不可能是通過遠距離擴散形成的，而是由於或多或少連續的古北區遭到更新世破壞分割的結果。遺憾的是情況並不總是這樣明確，因而引起了究竟遠距離擴散能不能形成這種格局，究竟有沒有過去物理性連續的證據的爭論。

當大陸橋的熱潮減退，當提出大陸橋而沒有確切的地質學論證被認為十分不光彩、不體面的時候（特別是本世紀40年代和50年代），發現了有很多類群的生物具有非凡的移殖到極度隔離地區的能力。只舉一個例子，即夏威夷的全部動植物區係都是跨越海洋的移殖結果，雖然這種移殖是由於東太平洋有一些（現已沉沒的）跳板（steppingstones）促成的。然而緊接著板塊學說提出之後，反對過分強調遠距離擴散的意見也隨之抬頭。有人說，現在是遼闊海洋的地方可能過去有過大陸之間的聯繫。的確，現在已經知道非洲和南美在白堊紀早期還聯結在一起，歐洲和北美直到始新世還有跨越大西洋的聯結。 50年代後期提出了一種相當古怪的生物地理學說，“代替生物地理學”

（Vicariance biogeography），就我對這種學說所能了解到的，它強調過去的連續性，輕視遠距離擴散的重要性。它在魚類學者中得到主要支持是理所當然的，因為原始淡水魚的擴散能力特別低，實際上代替生物地理學似乎並沒有提出任何新原理，因為福布斯，達爾文，華萊士以及其它的生物地理學先驅早已知道第二位的不連續性（von Hofsten，1914）。達爾文尤其充分了解不連續性的兩種原因。 動物區系的類群成分障礙是變化無常的。聯結南、北美的巴拿馬地峽大約在500萬年前升起，白令海峽大陸橋的形成和隨著冰鋒的推進更新世的溫度與海平面也隨之下降等等就是障礙消長升降的幾個例子。這樣一來，部分被隔離的動物區系地區就在嚴格隔離期（為形成地區性區系提供條件）與區系交換期兩者之間輪流交替。由於這個原因生物區系（生物相）就不是均勻同質的（homogeneous）而是由遷入時間不同的各種生物成分組成。最古老而又可以追溯的（如果在別處沒有比它更古老的）成分通常被稱作該地區的固有成分（autochthonous element），實際上這意味著它的更早歷史是不了解的。根據固有成分輻射和外來區系成分侵入的不同類型，邁爾（1965b）將動物區系分成六類。這一分類強調，除原來的老成分（一般是無法分解的）外，有些動物區系成分可根據到來的時間分類。這種方法可作動態分析，比根據模式將動物區係指定於地殼的某一個被板塊學說承認的固定部位更加現實，更加逼真。

生態生物地理學達爾文非常重視影響分佈的環境因素。可以說這是返回到布丰，林奈和洪波特的傳統，所不同的是現在對這些因素的研究是牢牢地根據進化原則。華萊士的《海島生物》（Island Life，1880）一書的主題就是研究這些因素。近代生態生物地理學又重新特別關注環境的一個組成成分，這個成分是由萊伊爾首先強調並被達爾文認為對物種分佈的影響比其它任何因素都更重要；它就是競爭。達爾文認為是否有競爭物種存在決定了移殖（colonization）的成敗，而且和其它因素比較起來更直接與滅絕有關。對競爭的著重或強調在達爾文以後從來沒有完全消失，在華萊士，辛普森和邁爾的著作中還佔有顯著位置，並且就物種多樣性來說，它在David Lack以及Hutchinson—Mac－－Arthur學派的著作中又換發了新的活力。在MacArthur與Wilson合著的《島嶼生物地理學原理》（Theory of Island Biogeography，1967）一書中還提出了數學模型，這模型將達爾文及其追隨者的模糊泛泛概念加以定形化，數量化。這本著作具有極大的啟迪鼓舞作用，Diamond，Cody，和Terborgh等據以作出了許多精密的生物地理分析。

在這一類研究中著重於各個物種的移殖能力，物種之間的相互作用在具體地區對物種多樣性的決定作用，各個物種滅絕的原因。這些因素對具有不同的擴散能力、繁殖策略、平均壽命、生理耐受力、遺傳系統以及其它能影響移殖能力和競爭能力的動植物類群影響的比較研究還只是剛剛起步。對這些因素的評價在解釋上也還有很大的分歧，由於這種一情況正是研究領域思想活躍的標誌，所以有理由相信這將一直是生物地理學中特別活躍的一個研究領域。 遺憾的是，在這一領域發表過文章的某些人往往將生物地理學和生態生物地理學這兩個詞的涵義弄混淆了。生物地理學指的是研究生物分佈的科學，而生態生物地理學所研究的是生態（環境）因素對分佈的影響。但是，生物對其環境適應的地理性變化則是地理生態學（geographical ecology）研究的內容。這一領域的第一本重要著作是Semper的《動物的自然生活環境》（Naturliche Existenzbedingungen der Tiere，1880）。更近一點的是Hesse的《動物地理學》（Tiergeographie auf okologischerGrundlage，1924），雖然這書名並不恰當。這一領域中的最重要問題是動植物是通過什麼適應（能力或機制）才能夠在某些氣候區，特別是一些特殊或惡劣環境（如北極、沙漠、鹽水、深海、洞穴、溫泉）中生存。地理生態學直接融合在生態生理學中，代表性的著作有Schmidt-Nielsen（1979）。

10．3形態學作為進化與共同祖先學說的證據在進化的各種證據中，達爾文很重視形態學。就形態學他曾講過，“這是博物學中最令人感興趣的一個領域，可以說是博物學的靈魂”（：434頁）。為什麼達爾文把它看得如此重要？為了回答這個問題便需要對它的歷史作一簡單回顧。 形態學是研究動植物形態（form）的科學。它在生物學的理論框架中究竟佔有什麼位置一直有爭議，而且在一定意義上來說，將來也會如此。值得十分注意的是，從18世紀晚期開始經常有人試圖建立一種多少與生物學脫離的“純粹形態學” （puremorphology），也就是生物學家、數學家和藝術家都同樣愛好的一門科學。只有了解了形態學這個詞常被人們用來表示一些互相無關甚至十分不同的事態發展後才有可能理解形態學的複雜歷史。

這些事態發展中有兩項涉及近期原因：（1）生長形態學，包括可以用數學公式表述的一切生長與發育過程，特別是異速生長（allometric growth）；（2）功能形態學，按照功能描述形態。 另外有三項涉及終極原因：（3）唯心論的形態學（idealisticmorphology），即將形態解釋為潛在本質或原（始）型（archetype）的產物；（4）種系形態學，形態起源於共同祖先的形態（通常是將形態回溯到重建的共同祖先的形態——reconstructedcommon ancestor）；（5）進化形態學，將形態看作是對環境需要的反應（拉馬克式解釋）或者是對選擇壓力產生的適應。 由於對形態有各式各樣的看法（還有一些其它的看法這裡未加介紹），要對之作統一的討論顯然是不可能的，特別是涉及近期原因的形態學分別屬於生理學和胚胎學範疇，這裡也不討論。

從古希臘到18世紀，形態學的注意中心一直是人體解剖學。然而無論是蓋倫的還是維薩紐斯的解剖學都只不過是生理學的輔助學科，這是基於下述認識的結果，即仔細研究結構（最好是配合實驗）就能了解身體的大部分功能。從古希臘到文藝復興解剖學一直被看作是生理醫學的一個分支是不足為怪的。 16世紀時出現了一種新傾向，當肘解剖動物不僅是藉以有助於了解人體各部分的功能，而且還反映了人們對大自然的興趣復甦的一個方面。 Belon（1555）將鳥類和人類骨骼加以比較並製成有名的畫圖就是一個早期例證。隨著越來越多的動物被解剖並加以比較（不僅有脊椎動物，還有昆蟲，海洋無脊椎動物），動物學家們不由得回憶起這一領域的先驅、亞里斯多德。在亞里斯多德的著名生物學著作中確實為形態科學奠定了牢固基礎。 亞里斯多德有三個觀點特別具有深遠影響。頭一個觀點是“方案一致”（unity ofplan）原則，他清楚地認識到動物的某些類群是由方案一致原則聯繫在一起。例如一切溫血陸棲四足類動物的特點不僅是有毛和其它外部特徵，而且心、肺、肝、腎以及幾乎所有內部器官也都被此相似。亞里斯多德還對其它一些脊椎動物，無脊椎動物（如甲殼類和某些軟體動物）確立了類似的方案一致原則，他認為具有同樣設計方案的動物理所當然地也具有相同的結構（現在稱為同源結構）。然而由於他主要側重功能，所以沒有區分這一類的類似性是由於現今稱之為共同祖先所引起的還是由於功能相似。這種混淆不清的狀況隨後一直延續了兩千年。 亞里斯多德還敏銳地覺察到某些互相關聯現象（correlation）。例如他觀察到既有長牙又有角的動物是沒有的。如果動物的某一部分（結構）增大了（和其它類似動物相比較），另外的一個部分就會縮小來補齊。亞里斯多德曾經說過：“自然總是將它從某個部分減掉的東西加到另一個部分上”。這種觀點後來由歌德接受了下來，杰弗裡並且精心地將之發揮成“平衡原理”（loi de balancement）（見第七章）。 亞里斯多德的第三個概念也是形態學史上非常重要的概念就是自然（界）階梯。 17世紀和18世紀中對比較解剖學重新燃起了興趣的學者們對設計一致原則的印像極為深刻，並試圖在一些極其不同的哺乳類中尋求類似性，即使是像鼴鼠那樣能在地下挖洞的，像鯨能游水的，像蝙蝠能飛的。這些努力和亞里斯多德的一樣，共同的缺點是沒有進一步分析類似性究竟指的是什麼。這樣一來有些比較便是十分荒唐可笑的，例如植物學家切查皮諾曾將植物的根和哺乳類的胃，莖和心等等相比較，因為相當的器官具有類似的功能。 在異國不斷地發現新的動植物以及通過比較解剖不斷發現新偽內部結構使生物界的無限多樣性穩步增長。然而從中也隱約的覺察到在表面之下的模式，這在某些類群的生物中特別以方案一致的形式表現出來。形態學家將之用來為生命世界建立秩序，正像伽里略、牛頓、哥伯尼的定律為物理世界帶來了秩序那樣。某種生物中的任何結構或現像只要和另一種不同生物中的結構或現象哪怕略微有點相似就立刻被用來推斷同功現象（analogy）。林奈就是一位過去的同功大師，在他對花的描敘上就十分具有魅力的顯示了出來。 （Ritterbush，1964:110）。 這種傾向在德國自然哲學派的唯心論形態學中達到了頂峰。這一動向是由詩人歌德引來的完全不是什麼巧合，因為在一定意一義上來說它是柏拉圖的本質論與美學原則的融合。為了尋求潛在本質促使歌德提出植物的一切器官只不過是變形了的葉子。歌德對他的研究工作非常認真並於1807年創用了形態學這個詞。他對動植物都同樣感興趣並作過一些解剖研究脊椎動物結構。這些情況連同他的理論思維促使他作出下面的論斷： “生物有機體愈益完善，例如魚類、兩棲類、鳥類、哺乳類，一直到最完善的人類本身，都是按照一個原始型（Urbild）構成購，這個原始型只是在其基本上固定不變的部分多少有一點變化，並且每天都在發育，經過繁殖才發生改變”（Goethe,1796）。正如Lovejov和其它人指出的，這類觀點和進化完全無關，然而歌德的某些思想觀點卻隱約預示了後來由杰弗裡加以條理化而形成原理。 奧肯（Lorenz Oken，1779—1851）是唯心論形態學的最富幻想也最怪誕不經的代表人物。他作出的最古怪的比較現在已被人們寬怀大度地忘卻了，但是他有一個觀點雖然大部分是錯誤的卻在以後50年中佔領了形態學陣地。和歌德在其葉子學說中相仿，奧肯不僅將不同生物的“相同”結構加以比較，而且還比較同一生物的不同結構，特別是那些連續處於不同體節中的結構，例如脊椎。這促使他提出了頭腦是由融化的脊椎構成的著名學說。在這個特殊事例中後來雖然證明奧肯是錯誤的，但這種研究方法在節足動物形態學中卻極有成效，有助干將口器和其它頭部附件與端都（肢部）看作同源。 形態學在進化前階段（Pre-evolutionary period）極力想尋求一個解釋性學說。 在當時的本質論主導哲學思想的影響下，最後它把對某些結構類型（設計一致）的觀察與柏拉圖的“本質”概念結合起來，認為生物代表了數目有限的原型。形態學家在所觀察到的大量變異性中尋找真正的本質，理想的模式，或者德文中所說的Urform。在動物學中，所謂的唯心論形態學只是曇花一現，歷時甚短。歐文（Owen）是它的最後一位代表人物（1847；1849），雖然在本世紀還有少數人企圖使之復活”。在植物學中，雖然早期有許耐登、霍夫麥斯特、Goebel等的激烈反對，然而有一個唯心論形態學派一直存續到現代。AlexanderBraun（1805—1877）是這個學派的早期領導人，Agnes Arber和W．Troll則是近期的代表。上一代的很多植物形態學家（如Zimmermann，Lain）的著作中確實散逸著這種哲學的強烈氣息。 正如Bowler（1977b）和Ospovat（1978）所指出，當唯心論形態學在19世紀初興起時它就背離了正統的自然神學，後者認為生物的每一結構完全是為了某個特定物種的利益而設計的，在於提供最有效的適應（能力）。然而為什麼有些動物的前肢，如鼴鼠的（挖掘工具），蝙蝠的（翼），馬的（奔跑的腿）和鯨的（划槳），都具有基本相同的結構，而昆蟲、鳥和蝙蝠的翼都執行同樣的功能卻具有非常不同的結構？在有神論者的概念中這是完全無法理解的，因為就這種概念而言，每個生物的一切細節都是特別設計來填補自然界中的某個特殊生境的，或者說是完全適應其環境的結果。解剖學者和古生物學家掌握的情況越多，則有神論者的解釋、特別是設計好了的適應就越不符合事實。 自然神論者為了繞過這種矛盾便將結構歸之於能形成各種模式並能說明模式一致的自然規律。唯心論形態學的結構變化概念後來竟然成為通向共同祖先學說的理想跳板（另見Mcpherson，1972；Winsor，1976b）。 唯心論形態學為生物界建立秩序這一原則固然是好的，卻被它的兩大弱點完全抵銷而有餘。由於它不是基於進化思想，所以它很少設法去區分由於共同祖先而產生的結構相似（同源現象）和由於功能相似而形成的結構相似（同功現象），因而往往導致非常混雜不均一的聚集（assemblages）。更重要的是，由於缺乏解釋力，它完全無法說明原型的起源以及原型之間的相互關係。唯心論形態學所提供的主要是美學上的滿足，這也正是它為什麼在19世紀前半期的那個浪漫主義時代受到青睞的原因。 形態學歷史上最重要的事情可能要數布丰建立了巴黎博物院。它在隨後的一個世紀中成為形態學研究的世界中心。道本通（Daubenton，布丰助手；布丰的《博物學》一書的解剖工作主要由他完成）雖然強調設計一致，但在其它方面則大多限於描述。維克-特佐爾（Vicq－dAzyr，1748—1794）則不然，在他的工作和著作中有一種完全新的精神或態度（Russell，1916）。他是第一位一貫堅持比較方法的解剖學者。道本通只限於研究外部形態和主要的內臟器官（肺，胃等等），維克-特佐爾則與之不同，他的興趣在於一切解剖系統而不是限於選定的某些器官。然而他的主要成就可能還在於將解剖學和生理學緊密地聯繫在一起。居維葉的功能觀點顯然是受了維克-特佐爾的影響。 居維葉之前的著名解剖學家幾乎全都是醫生出身，而他卻是一位道地的動物學家。 他強調生理學並不是出於對人體生理學的興趣，而是因為他意識到只有通過研究結構和功能的關係才能真正了解給構。對居維葉來說，描述之所以必要是因為它能為普遍性的規律（概括）提供原始資料。他提出的兩條著名的形態學規律是：器官互相關聯規律（Principle of correlation of parts），性狀隸屬規律（principle ofsubordination of characters）。 器官互相關聯規律指陳，身體的每個器官在功能上是和其它的每個器官互相關聯著的，生物有機體的和諧協調與運轉正常是由於各個器官合作的結果。 “正是由於功能之間的互相依賴和彼此互相提供的支援才能確立這種決定器官之間關係的規律。這些規律具有和形而上學規律、數學定理一樣的必然性；因為互相作用的器官之間的恰當協調很明顯是它們所從屬的生物有機體生存的必要條件，如果這些功能之中的某一種功能發生了改變，卻不能和其它功能的改變相匹配、相協調，生物有機體便不再能生存” （Coleman，1964：68）。這個規律使居維葉得以說明一些動物類群之間、特別是他的四大類群（門）之間的（空白）（中斷）。類群之間的居間生物可能由於必然具有不相協調的器官因而不能生存。 在實際運用這一規律時，居維葉認為根據化石的一小部分就能重建完整的生物（他想到的主要是哺乳類）。他曾講過：“只要見到一根骨頭，骨頭的斷片，我就能認出並重建這骨頭所屬的整個動物。這整個動物就在我的心目中”（Bourdier，1969）。雖然這的確是一條具有豐富想像力的工作法規，但是也有很大的局限性。因而它也曾戲弄過居維葉，他曾把爪獸類（Chalicothere）的顱骨當作馬的，它的腳（爪）當作樹獺的，因為他不知道有爪獸化石這樣的一個科存在，而這一科的動物（奇蹄類）正具有這些奇特的性狀。 居維葉正是由於具有器官互相關聯（而且這種關聯又達到盡善盡美的程度）概念而引為自豪，也正是由於這個主要原因才使他不能察知任何進化演變。事實上他也從來沒有研究過物種內和高級分類單位內的器官關聯的變化，這樣的研究將會使他立刻認識到器官關聯並不是像他所聲稱的那樣完美無缺。 居維葉的另一個重要規律（雖然在某種意義上來說這規律只不過是前一個規律的應用）是性狀隸屬規律。這基本上是一個分類學原則，使他能夠確立一套嚴格的法規來確認並分類排列動物的高級分類單位（見第四章）。居維葉將這兩項規律聯繫在一起便能夠論證生物的漸進鏈索並不存在而代之以他的四大類（門）。這四大類別之間並沒有特殊的關係。 布丰的設計一致原則到了居維葉手中便變成了模式概念。這個概念在達爾文以後的一個世紀中仍然支配著動物學教學，這可以從這一時期中出版的動物學教科書得到證明。 為什麼居維葉對形態學的影響如此深遠？這有兩個原因：頭一個原因是他的謹慎．而又是經驗性的研究方法和研究路線，摒棄了一切形而上學的推論，而這正好技合了那個時代由於自然哲學派過激思潮引起的逆反（反彈）心態。另一個原因是居維葉研究問題的適應性形態學觀點，這種觀點強調生物有機體與其生活方式有關的一切結構的功能意義，可以說這幾乎是生態學路線。與此同時它還巧妙地和下面的這種認識相結合，即一切適應性變異都受模式一致原則約束。 但是有一些重要問題十分明顯地被居維葉躲閃了過去。第一個問題是模式一致概念的範圍是什麼？或者說它能伸展到多麼遠？在他劃定的四大類群的某個類群（例如輻射類）之中和類群之間豈不是都存在著差異？更難辦的是另一個問題，這四個類群（模式）的意義是什麼？它們是怎樣起源的？為什麼只有四個模式而不是十個或一個？形態模式的起源和意義的問題一直是幾十年後比較解剖學者十分關心的剜題。正是達爾文成功地回答了這些居維葉遺留給後人的問題。 當時另一位著名的法國形態學家是杰弗萊·聖希蘭（1772－1844）。雖然他是居維葉的朋友並在巴黎博物院共事近40年，但是他的興趣卻朝著與居維葉極不相同的方向發展。和居維葉不同，杰弗萊幾乎完全是一個形態學者，而且他的理想是建立一種純粹（的）形態學，這可以由他的理論著作《解剖學的哲學》（Philosophie anatomique，1818）得到證明。他在比較研究和確立同源現象方面的工作比他的前人更加細緻入微。 人類已不再是比較研究的偉大模式。實際上杰弗萊的比較研究已遍及整個脊椎動物亞門。 杰弗萊所確立的兩條原則一直到現在仍然是決定同源現象的準繩。第一條原則是器官關係原則（Principle of connections），指的是當難以決定不同生物（如魚和哺乳動物）的結構是否同源時，“能夠運用的唯一原則是由這些器官或結構的位置，聯繫和依存性來決定，也就是說，由我稱之為關係的原則來決定”。當某一結構的功能由於功能轉變發生很大變化時，杰弗萊說這一原則是可靠的指針，因為“一個器官可以退化、萎縮、毀壞，但是不能改換位置。”例如腦骨總是位於肩關節和前臂骨（撓骨與尺骨）之間。另一條是輔助性的組成原則，它是說一切同源結構或器官都由相同的元素組成，這就有利於對一系列結構進行元素檢定。目前鑑定脊椎動物或節肢動物系列同源性的現代方法都是依據杰弗萊的原則。如果不是他還提出了一些怪誕的想法，杰弗萊的聲譽可能還要高一些。 杰弗萊無疑受到奧肯以及其他德國自然哲學派和唯心論形態學家著作的極大影響。 這使得他反對居維葉並將設計一致原則伸展到一切動物，包括脊椎動物與無脊椎動物。 這樣他就接受了歌德的、整個動物界只有一個原（始）型的思想，杰弗萊和他的一些年輕朋友聲稱，通過把魷魚上下倒過來，部分地內外翻過來，就可以使鯨魚（一種軟體動物）的解剖和脊椎動物的解剖“同源化”（按現代的說法）。這就像杰弗萊所說的，“每個動物不是在它的脊柱之內，就是在脊柱之外。”1830年2月15日的科學院辯論之前在巴黎的一次公開辯論中，居維葉斷然反對這一觀點。杰弗萊沒有分清由於親緣關係的相似和由於功能的相似（趨同）。居維葉將自己的論點歸納為：“頭足類動物和任何東西都無關。它們並不是其它動物進化的產物，它們也不會發展成為比它們優越的另一類動物。”這徹底打垮了杰弗萊，因為杰弗萊曾說他能夠把居維葉（將動物界分成）的四大類群精簡成一個。 居維葉認為功能決定結構。杰弗萊與之恰恰相反，堅持結構決定功能。杰弗萊說，如果結構發生了變化，它就會引起功能改變。 “動物除了由它們的器官結構形成的習性外沒有其它的習性。如果器官的結構改變了，它們的一切行為動機、一切能力和一切動作都同樣會改變”（Russell，1916：77）。蝙蝠由於手的改變便被迫在空中生活。結構先於功能的這種徹頭徹尾的非生物學臆想竟然在1900年之後奇怪地被一些突變論者鼓吹復活了起來。在1900一1910期間，cuenot、德弗里、貝特森相繼聲稱生物一直處在突變之中，有些突變能使它們“預先適應”新的行為和適應性變換（adaptive shifts）。 杰弗萊的文章中有很多獨到的創見。他提出的“平衡原理”指出，在發育中現存的物質是有限的，如果某個結構增大了，另一個結構便必須縮小以便保持精確的平衡。 “某個器官的萎縮對另一個器官就有利。為什麼如此的理由很簡單，因為對每一種特殊的要求來說它所需要的物質供應並不是無限的。”後來茹（Roux）的“器官競爭” （Struggle of the parts）就是這一思想的複蘇（歌德在1807年也提到這一點），並在現代得到了赫胥黎和壬席的支持，所不同的只是用了現代梧言：選擇壓力。 歐文（1804—1892）是達爾文前最後的一位著名唯心論形態學家。他的主要著作《脊椎動物骨骼的原型與同源》（1848）試圖為形態學建立起一個內在前後一貫的學說。 這本書的體系包含了居維葉的目的論，杰弗萊的關係原則、奧肯的器官連續重複觀點，以及拉馬克的進化二重性的某些方面（靜止觀點）。他把原型概念推到了極端，脊椎動物的原型是分成節段的，甚至包括整個顱骨。他為了確定脊椎動物顱骨的每一塊骨頭的同源性，特地為它們制訂了一套複雜的詞彙，其中有許多現在還沿用，雖然歐文的學說早已被人忘卻。 歐文提出的另一類專門術語同樣具有深遠影響。唯心論形態學者的著作的最大弱點之一就是他們的結論大多是根據比較得到的相似性。然而他們卻對這相似性是由於功能相似還是居維葉早就知道的、似乎不同卻更具有根本性的相似在術語的應用上沒有加以區分。歐文將這兩種相似性區分如下：“同功（analogue），某種動物的結構或器官與不同動物的另一結構或器官具有相同功能”。 “同源（homologue），不同動物的相同器官具有不同的形態和功能。”當然，困難在乎什麼是成怎樣確定“相同”，杰弗萊的關係原則在這方面特別有用。 唯心論形態學家完全無法解釋設計一致原則，尤其是由於功能需要結構無論怎樣改變為什麼這些結構仍然嚴格保持它們的關係格式。正像達爾文正確地指出那樣：“再也沒有什麼比試圖解釋同一類群中成員的相似性更困難，無論是從效用來解釋還是用終極原因來解釋”（：435）。達爾文還說過，真正有效的解釋就像哥倫布敲破雞蛋讓它站在桌子上那樣簡單。一切哺乳類、鳥類，或昆蟲都具有相同的形態學模式，從而導致解剖學上的極端相似，因為它們都是來自共同祖先並從共同祖先繼承了這種結構方式。自然選擇不斷地改變著這結構方式的部分成分以便使它們能更加有效地執行它們必須實現的功能而勿須破壞其基本方式。 達爾文就這樣用共同祖先代替了唯心論形態學的原型。由於這個原因達爾文學派便將同源（現象）重新下定義為；“當兩個生物的特性（attributes）是來自其共同祖先的相應性狀或特徵（equivalent characteristics）時，這兩者的特性就是同源的。” 達爾文本人雖然從來沒有如此明確地下過定義，但在他的一些議論中卻含蓄地表明了這一點。歐文由於沒有說明同源現象的存在，便被迫用杰弗萊的關係原則來為同源下定義。 在進化生物學中保留這一蹩扭的定義將是十分荒謬可笑的，這就是為什麼現代學者（辛普森，波草，邁爾）要接來自共同祖先的字樣重新為同源現像下定義的原因。為了證明這一定義在特殊情況也適用，必須運用所有的證據，包括“關係”證據。從進化觀點為同源重新下的定義的一個重要方面是，它不僅適用於結構而且也適用手任何其它性質，包括行為，因為行為也可能來自共同祖先的遺傳。 就1859年當時流行的思想看來，達爾文在中討論形態學時有一點很奇怪。他反復強調自然選擇為所列舉的全部形態學問題提供了答案，而實像上卻是由伴有變更的共同祖先學說作出了解答，這一點是隨後的所有進化形態學者也都同意的。然而當時所觀察到的事實根本就沒有對決定這種變更的動因的性質作出明確和肯定的說明。 這就是為什麼達爾文後的形態學家經常接“用進廢退”或環境的直接影響與獲得性狀遺傳兩相結合的方式而不是根據自然選擇來解釋形態變化的原因。 鑑於達爾文特別強調形態學的重要性而在中就這個問題又談得很少，（434－439頁），這不免令人感到奇怪。這有兩方面原因，一方面是他在藤壺的研究專著中已含蓄地提出過他的進化一形態學原則（Ghiselin，1969），另一方面是這個問題在他的長篇手稿（《自然選擇》）中尚未觸及到時他便在1858年將之擱下而轉向撰寫。因此，當他急忙草寫手稿時只能勾劃出有關形態學問題的大致輪廓，所留下的空白便由他的追隨者，特別是Gegenbauer，海克爾和赫胥黎來填補。 居維葉和杰弗萊以後，形態學已不再那麼受歡迎，特別是在德國和法國。這有好幾個原因。有人認為它只不過是（醫學）生理學的侍女，不成大器；有人則將之貶低為單純的描述性學科（不運用實驗方法）；反之又有人認為它過於理論性，尤其是自然哲學派搞的那一套。當出版時，形態學正在尋找新的自我或本性。達爾文的共同祖先學說賦予形態學研究以新的意義，特別是動物學，這可以從1859年以後的幾十年（甚至一個世紀）中進化生物學幾乎完全側重系統發生這一事實得到證明。將Gesenbauer的著名比較動物學教科書的第一版（1859年出版，恰好在之前）和十一年以後的第二版加以比較是很有意義的；除了“形態學模式”或“原型”等名詞被“共同祖先”取代了以外，變動很少。 杰弗萊和歐文所開始的研究工作（探索哪怕是解剖學中最不起眼的部分的同源現象）被更加熱心地擴展到動物界的各個門。最有名的動物學家從海克爾，赫胥黎等以降，最關心的都是系統發生和共同祖先的再建。實際上從1859年到1910年左右動物學基本上就是比較解剖學和系統發生學。這種集中研究積累了關於動物界的大量知識並發現了很多前所未知的動物模式，包括新綱甚至新門。雖然這些工作大都是描述性的，但這種方法所取得的成就卻不容低估。還有什麼比下面脊椎動物的同源的事例更令人叫絕。哺乳類的中耳骨肇源於爬行類的頜部；四足類的四肢來自骨鱗魚化石（rhipidistian）的鰭，轉動眼球的肌肉起源於節肢動物的體節肌肉。更複雜而且仍然爭論不休的是無脊椎動物之間的同源現象，特別是節肢動物的附肢（如口器，肢部等）。 就係統發生形態學（phylogenetic morphology）的學說而言，大部分的比較研究仍然反映了進化前思想（Pre－evolutionarythinking）。其中的爭議在很大程度上仍然是杰弗萊和居維葉之間的爭論或問題，只不過是轉譯成與進化有關的術語而已。例如性狀隸屬問題，或現在稱為性狀加權的問題。當討論到無脊椎動物的系統發生時，仍然在爭論“哪一個性狀優先”，體腔是否存在及其形式等，這些都是英國動物學者長期爭論的問題，或者是維也納學派所堅持的口的胚胎髮育（原口動物、後口動物）問題。 在這類爭論中研究方法上的各種各樣缺陷都暴露了出來，使得很多動物學家將注意力從終極原因的問題轉移到近期原因問題上。有一個發源於胚胎學的學派試圖從生理學角度（如果不完全是從機械力學的角度的話）來解釋動物的形態（His）。茹的《發育力學》是這種傾向的邏輯結果。另一個學派則強調結構的功能方面，這一研究路線在與運動有關的結構上特別富有成效。 （Boker，1935；Gray，1953；Alexander，1968）。 純粹功能形態學的最傑出代表人物是dArcy Thompson（《生長與形態》，1917）。在這本著作中有一篇很長的駁斥達文爾主義（自然選擇）的緒論也許並非巧合。將西斯，茹和Thompson聯繫起來的是他們都只重視形態的近期原因，不僅忽視而且實際是否定其進化原因（終極原因）。 Raup（1972：35）曾正確指出：“就現代進化生物學的觀點來看，Thompson堅信一個進化著的生物的遺傳組成……是可塑的，它能夠作為物種層次對直接功能問題的適應能力的一部分而完全改變。”自然選擇能影響對蝸牛、菊石，有孔蟲的幾何形態有決定意義的生長常數參入遺傳程序當然還只是近來才了解到的事。 進化生物學對適應（現象）的解釋很重視這一點幾乎完全被達爾文後的形態學者所忽視。系統發生（種係發生）、同源，共同祖先（在概念上與歐文的原型很少區別）的重建在1859年以後的一百多年間共同瓜分了各自的勢力範圍。事實上像Naef，Kalin，Lubosch，Zangerl這樣一些學者已完全返回到唯心論形態學。唯一的例外是Hans Boker（1935：1937），現在看來，在他所寫的出色的功能-進化形態學中他就結構的適應意義及其變化都提出了確切有價值的問題，遺憾的是他的解釋卻是基幹錯誤的進化理論（新拉馬克主義）。因此，他的不切實際的研究並沒有留下什麼影響。 直到本世紀50年代才出現了一種新動向，有時它自稱為進化形態學。它不是採取傳統比較解剖學的回溯共同祖先的研究路線，這一新學派的代表人物是從祖先出發去探索哪些進化過程與後裔的趨異現像有關。這個學派提出了下面一些問題：祖型為什麼和怎麼樣產生了新的形態模式？生境佔有的變化或侵入一個完全新的適應區在多大程度上影響解剖重建（anatomical reconstruction）？選擇壓力的本質是什麼？行為是不是生態轉移（ecological shift）的定調者（Pacemaker）？種群（決定性轉移在其中發生）的本質是什麼？等等。這一研究路線把以前建立的種系順序、同源以及共同祖先的可能結構等等視為理所當然必須繼續研究。對他們來說進化不僅僅只是系譜學（genealogy）而且是進化變化所包含的全部過程。這顯然是一個邊緣學科，因為它溝通了形態學，生態學和行為生物學。它所提出的新問題將使形態學在未來的很多年內緊張而又激動人心地忙碌一氣。 要解決形態學中最重要的問題還需要與遺傳學建立聯繫，這種橋樑目前還不可能建成。我指的是重要的解剖模式的來源與涵義，這就是布丰早已知道的“設計一致”。例如在哺乳類的“建築設計”（Bauplan）中，在哺乳類設計基本不變的情況下演變成鯨、蝙蝠、鼴鼠、長臂猿、馬這樣一些十分不同的功能型（模式）。為什麼脊索模式如此保守以致在四足類的胚胎期中仍有脊索形成？為什麼哺乳類和鳥類仍有鰓弓？為什麼結構之間的關係如此堅韌以致能夠構成杰弗萊關係原則的基礎？這顯然是發育生理學和遺傳學的問題，用遺傳型的內聚性（cohesion）或發育體系的內環境穩定（homeostasis）這樣的一些術語來表示。目前這些術語只是用來掩飾我們的知識不足。 當形態學研究擴展到包括顯微結構時便又開闢了一個新領域。對細胞進行研究顯示了動物細胞和植物細胞都是按完全相同的方式構成的（除綠色植物有葉綠體而外），這為動物界和植物界是單元（monophyly）的提供了第一個令人信服的證據。同時對低等生物細胞的研究表明在高等生物（真核生物具有發育完善的細胞核和有絲分裂）與低等生物（原核生物，無細胞核和完整的染色體，如蘭綠藻、細菌）之間存在著明顯的差異或突然的斷裂。 將這種分析再向前推進一步，延伸到高分子的形態學，就又展現了一個包含無數新研究課題的新領域。目前已經可以就某些研究得比較透徹的高分子（如細胞色素C）來建立從最簡單的真核生物到最高等的動植物的種系樹（有時甚至可以包括原核生物）。 這一類研究總是一貫的證實了宏觀形態學研究的結果，然而分子種係發生學有時能夠解釋前此模糊不清的親緣關係序列。 10．4胚胎學作為進化與共同祖先的證據 為達爾文提供進化證據的最後還有胚胎學。達爾文在中（442頁）列舉了胚胎學中令人困惑不解的五組事實只有採用伴有變更的系譜學說（theory ofdescent with modification）才能解釋。他很重視“胚胎學中的主要事實，它們是博物學中最重要的”（450頁），同時他也很注意他對這些事實的解釋。 “當我在撰寫時，再也沒有什麼能比下面的情況使我更滿意，即在很多種類動物的胚胎與成體之間的巨大差異以及同種動物的胚胎又非常相似。就我所能回憶起來的，在對的早期評論中並沒有人注意到這一點”（《自傳》125）。在給Gray和胡克爾的信件中，他也埋怨他的朋友和評論者沒有註意他的胚胎學論據，雖然這些論據是對進化“再強也不過的支持”。 胚胎學向達爾文提供了他反對神創論者最強有力的論據。如果物種是神創造的，那麼它們的個體發生（發育）就應當採取由卵到成熟（成體）階段最直接的途徑。然而實際情況卻完全不是這樣一回事，因為在發育中通常都要通過極其紆回的途徑。 “沒有明顯的理由為什麼蝙蝠的翼，海豚的鰭不應當在胚胎的結構初露時就以適當的比例關係構成”（，442頁）。為什麼陸棲的脊椎動物的胚胎要經由鰓弓階段？為什麼幼小的鬚鯨有齒，高等脊椎動物有脊索？這只是許多胚胎結構中的少數例子，這些例子只有將之看作是種系遺產（Pheletie heritage）的一部分才能理解。 達爾文是怎樣解釋這些胚胎髮育中的紆回途徑的？他的解釋是基於他對變異起源的看法。他認為“由於變異接著發生在並不是太早的時期，並在相應時期被遺傳下去，所以成體就和胚胎有所區別。這個過程雖然幾乎不影響胚胎，但在連續的世代進程中不斷地增加了和成體的差異”（338頁）。換句話說，達爾文是根據假定最近期進化的獲得物是由於在個體發生中很晚才發生的變異的結果作出自己的結論。因此，胚胎還沒有進入到這些變異出現的發育期時彼此之間應當比不同類群動物的成年個體之間更加相似，後者由於各種各樣的新獲得物而變得彼此不同。 “因此，胚胎結構相同透露了祖先相同” （449頁）。胚胎越年幼，彼此就應當越相似；對胚胎進行研究並加以比較，就應當能．夠找出共同祖先的線索。達爾文提到蔓腳類屬於甲殼綱就是這樣發現的。胚胎學研究往往能為種係發生提供有助於判斷的線索。例如，“蔓腳類分為有柄的和無柄的兩類，在外觀上彼此十分不同，而在各個發育階段的動體卻幾乎無法分辨”。 （440頁）。 為了加強他的個體發生中的相似性象徵著共同祖先的論點，達爾文還反駁了另一種可供選擇也是可信的解釋。有人可能會說胚胎的相似性及其特徵是對動體生存的一種特殊適應。達爾文認為這的確有可能，如果物體“活動性強而且已經適應了它們的特殊生活方式”的話。但是他緊接著說，“我們不能設想脊椎動物胚胎中靠近支氣管隙的動脈的特殊環狀走向和相似的條件有關，因為幼小的哺乳類是在母體的子宮內孕育，而鳥和蛙的卵則分別在巢中和水中孵化”（440頁）。 如果達爾文抱怨他的支持進化的胚胎學證據被忽視確有其事，部分原因是由於當時每個胚胎學家的注意力因為由來已久的爭論已被扭曲。因此有必要回顧一下胚胎學思想的歷史。遠在古希臘時代就已經了解到在胚胎的發育階段的先後順序和生物從低級到高級的順序（後來稱為自然階梯）之間有某種平行（對應）性（Parallelism）。例如亞里斯多德就將生物分為具有滋養靈魂（植物），具有滋養及感覺靈魂（動物）以及具有理性靈魂（人）的幾大類。他認為在胚胎髮育過程中這三種靈魂先後相繼發揮作用。這一朦朧的思想到了十八世紀末期變得相當具體，尤其是Bonnet將生命偉大鍊索的觀點提高到很高的地位。 對上述個體發生與動物等級序列之間平行性的研究最後導致了一些結論，由麥克爾（Meckel）歸納如下：“個體生物的發育與整個動物序列的發展都遵從同一個規律，也就是說，高等動物在其逐步進化中，基本上要經歷其下的低等動物的“固定不變”的有機階段（organic stases）。”這類發育與發展都是由於“有機物質固有的某種'傾向' 不知不覺地通過一系列中間狀態將之提升到較高的組織狀態。 ” 如果對個體發生的階段和生物階梯（靜態的！）的完備性階段之間的平行性並不意味著進化這一點沒有充分的認識就會對上述的觀點作出完全錯誤的解釋。上一段中“進化”這個詞仍然是們的涵義：潛在模式的顯示。法國解剖學家，杰弗萊的弟子塞利（Etienne Serres）具有相同觀點，他認為“整個動物界……最理想的是看作是一個單個動物…隨時阻止本身的發展，因而在每個阻斷處，根據它所進入的狀態，就決定了門、綱、科、屬、種的特殊性狀”。 （1860：833）。 這種平行性觀點的所有支持者都是本質論者。就他們看來自然階梯就是由一系列模式構成，而且他們還認為在個體發生中他們也能發現相同的模式序列。個體發生的終點就是“固定不變”價段，也就是塞利的臨時阻斷處。個體發生階段和自然階梯階段之間平行性的學說後來稱為麥克爾-塞利（Meckel－Serres）定律。在達爾文以後的時期，當它所依據的概念（自然階梯，本質論，自然哲學派的哲學概念）被別的概念代替了以後，麥克爾-塞利定律往往被徹底歪曲。最明顯的是在字面上用“成熟”或“成體”來代替“固定不變階段”。接受麥克爾-塞利定律的大多數都是知名的胚胎學者，他們完全清楚在哺乳類胚胎或雞胚發育中並沒有和爬蟲或魚的成體“完全相同”（這是反對者的用語）的階段。然而由於哺乳類和鳥類沒有鰓，通過肺呼吸，因而在自然階梯上鰓弓就代表魚階段。就我所知，麥克爾-塞利學派中從來沒有人說過個體發生階段代表比較低等生物的成體階段。他們也並不相信在達爾文以後和“重演”這詞有關的原因和年代記（chronology）。 還必須記住19世紀20年代和朋年代單一自然階梯（或整個動物界只有單一模式）的支持者和居維葉派（堅持只有彼此完全無關的四大類）的爭論達到極點。多少是獨立取得與房維葉同樣結論的馮貝爾（K·E·von Baer，1792－1876）不僅堅持每個門的動物都具有本身的個體發生，而且反對個體發生與組織結構水平具有平行性的全部觀念。 馮貝爾在他的名著《動物胚胎學》（1828）中專門用了相當多的篇幅（註釋五）來駁斥上述觀點。在註釋中他反對任何形式的進化觀點並嘲笑了拉馬克；他反對動物有高低序列的思想，認為所有動物圍繞一定數目的原型而歸類（這一點與居維葉將動物分為四大類群的觀點一致）；他還特別反對“高等動物的胚胎經歷低等動物的固定不變形式這種普遍流行的觀點。”在談到脊椎動物時他又重複了他的結論：“脊椎動物的胚胎在其發育過程中根本不經歷任何已知動物的固定不變形式。” 馮貝爾提出了他自己的個體發生學說來代替他所否定的上述觀點，要點如下： （1）胚胎所屬的大類群動物的性狀越普遍在發育中就比性狀越特殊的出現得較早。 （2）從最普遍的類型（forms）中發育出比較普遍的，等等，最後出現的是最特殊的。 （3）某一類型動物的每一個胚胎並不經歷其它類型動物的階段（狀態），而是和它們所有的一切階段分離開。 （4）因此，高級類型（高等動物）的胚胎從來不和其它類型動物的成體相似，只和它的胚胎相似。 馮貝爾將在個體發生中實際出現的情況總結為：“逐漸從某種均質的、普遍的轉變為某種非均質的、特殊的。”就是這種說法誘導出了斯賓塞的進化學說，而就個體發生而言當然就容易引人進入歧途。為什麼在哺乳類的個體發生中魚似的鰓弓就應當是某種“均質的和普遍的”？相同的問題也適用於鬚鯨胚胎的牙齒和其它重演的例子。馮貝爾也許認為這些性狀是原型的主要部分，因而是“普遍的”。 當達爾文在1838年以後專門研究胚胎學時，他在自然哲學派酌平行學說與馮貝爾的直線分化學說之間可以進行選擇。在他1842年的“摘記”中他似乎偏向馮貝爾的觀點，在摘記中他寫道在個體發生的早期“魚、鳥等等之間並沒有區別，而就哺乳類而言…經歷低等形態是不真實的。”1844年他又重申“幼小的哺乳類決不是魚…胚胎型的水母決不是水螅。” 19世紀40年代和50年代阿伽西按進步主義者對化石記錄的解釋將麥克爾-塞利定律擴展成三重的平行性：胚胎的各個階段不僅反映了在現在模式中所觀察到的完備程度（尺度），而且也反映了化石的連續順序。 “因此可以把下述情況看作是普遍的事實，即一切活著的動物的發育階段相當於過去地質時代它們已滅絕的樣本（代表）的演替次序。就這種情況而論，則每個綱的最古老樣本就可以認為是綱中現存生物各個目或科的胚胎模式”（1857；1962：114）。這種觀點使達爾文感到莫大困惑，正如他在（338頁）中談起：“阿伽西堅持認為古代動物在一定程度上相似於同一個綱中的現代動物的胚胎，或者滅絕動物的地質學演替順序在某種程度上和現代動物的胚胎髮育相平行。我必須像Pictet和赫胥黎那樣，認為這種看法的正確性還遠沒有證實。但是我倒非常希望它在今後能夠得到證實…因為這種看法很符合自然選擇學說。”達文爾也許根據他對蔓足類的研究這時似乎又挪向麥克爾-塞利學說的一邊。然而達爾文和往常一樣，在作概括時十分慎重。 然而對他那熱情洋溢的弟子海克爾（Ernst Haeckel）來說則又是一回事。海克爾將麥克爾-塞利的平行論點改裝成一種進化定律。 1866年他發表了“生物發生律” （biogenetie law）或重演學說。按照這種學說來看，“個體發生是由遺傳和適應規律制約著的、簡化和壓縮了的係發生的重演。”Fritz Muller也獨立地作出了相似的結論（1864）：個體發生重演了種係發生，因為後者是個體發生各個階段的原因！由此看來，對個體發生進行分析將會使我們了解種係發生的各個方面，也就是說使我們了解共同祖先。如果果真如此，那將是一個奇妙無比的極富啟迪性的原理。 由於達爾文的默默支持和海克爾的奔放熱情，重演學說在1870年以後的三、四十年間取得了極大的勝利和廣泛流傳。它促使比較胚胎學空前繁榮並引出了許多令人觸目的發現，例如Kowalewsky發現了被囊動物原來是脊索動物，動物界中主要各門之間的關係和原先所認為的有極大不伺（後口動物-前口動物種係發生）。在確定某些無法肯定的同源現象方面胚胎學也成為一種不可缺少的工具。到了19世紀末葉，某些過激方式以及對近期原因的興趣逐漸高漲使得重演學說的魅力逐漸減退，最終竟致於被拋棄，特別是極端形式的重演學說。 近來有人提出這樣的問題，儘管馮貝爾提出了極有說服力的論據反對麥克爾-塞利定律，為什麼在海克爾時期重演學說竟然得到如此無條件的擁護？是不是馮貝爾的著作沒有引起注意？顯然不是，因為他的文章常被引用（Ospovat，1976），而且他的論據相當有份量，因為多數學者（包括達爾文）都拒不承認個體發生是祖先成熟階段的重演這種說法。大部分種係發生學者採納了溫和的重演觀點，即只是說在個體發生中胚胎經歷了一系列階段，這些階段相當於其祖先的（發展）階段；一般來說這是正確的。馮貝爾反對胚胎經歷祖先的成熟階段的大部分論據並不適用於這經過修正的重演學說。就這方面來說，對立學說之間的差異確實比一般所說的小得多。 馮貝爾的學說之所以沒有被普遍地接受有很多原因。因為它主要是描述性的，缺乏解釋性觀點，而重演學說卻具有奇特的啟發性；因為馮貝爾所否定的平行性是更廣泛的反對進化學說的一部分，所以1859年以後被看作是馮貝爾的反進化主義；因為馮貝爾深信目的論的、必須是從低級到高級、從均一到不均一的進步；還因為他所聲稱的個體發生總是從簡單趨於復雜這種現像很容易在非常明顯的重演情況中被否定。最後，馮貝爾的解釋瀰漫了自然哲學派的氣氛，到了1866年這種氣氛已不再時髦，雖然它還受到塞利和少數的唯心論形態學者的支持。 當海克爾的生物發生律失去號召力時，又有人企圖回到馮貝爾那邊去（如de Beer，1940；1951），然而很顯然這也不是正確的解決辦法。既反對重演學說，又否定馮貝爾的結論已成為不可避免的事。 現代生物學家怎樣解釋哺乳類個體發生中鰓弓的存在？老實說，對發育系統的生理學和生物化學研究得更透徹之前，還只能作出嘗試性的回答。可以設想發育的遺傳程序是由一套如此復雜的、只能非常緩慢才能加以改變的相互作用構成。這可以由特別有說服力的所謂痕跡器官（殘存器官，vestigial organus）來證明，例如鯨的殘存後肢（鯨的祖先是在大約55百萬年以前進入水域的）。達爾文的論斷是進化的新獲得物（evolutionary newacquistions）附加在現存的遺傳結構之上。這一論斷雖然常常遭到非難，但有其合理的內核。某一結構的遺傳基礎一旦完全參入到遺傳型並形成其總內聚性的一部分，則只有冒著破壞整個發育系統的危險才能將之移除。維持哺乳類胚胎髮生（embryogenesis）的複雜控制系統完整比將之打亂而產生不平衡的遺傳型的代價要小，儘管這樣會產生不需要的鰓弓作為副產物。我們目前對發育控制的了解還極其有限，還不能排除進化晚期獲得物確實是比從遠古的祖先遺傳下來的性狀更疏鬆地“加”到遺傳型上。雖然我們不會發生祖先模式的重演，但我們的確偶爾也會在個體發生中重演祖先的個別性狀和發育途徑（路線）。目前正在討論和研究怎樣去檢定它們，怎樣解釋它們的發育生理。 達爾文就共同祖先為進化提供的證據將在第十三章介紹完畢。這樣來介紹有關事實和論據有兩個方面值得特別注意。一個方面是經常反復強調博物學的全部已知事實完全符合經由共同祖先的進化現象，其中有很多與神創論完全不相容。另一方面是達爾文學說很快就調解或平息了遍及生物學各個領域的無數爭論，這些爭論在好多世代中看來一直是令人困惑不解沒有希望解決的。正是進化學說的這種能力使得生物學家將之看作是生物學中最偉大的具有統一性的學說。已經為達爾文提供最有力的進化證據的各個部門或學科，古生物學、分類學、生物地理學，形態學，胚胎學一直到現在仍然在為進化提供最令人信服的證據。唯一新增加的、也是非常重要的一門學科是分子生物學。