第17章 第九章查爾斯·達爾文-1

儘管有許多哲學家和像拉馬克那樣明睿的一些生物學家的不懈努力，然而世界是由上帝創造的，而且基本是靜止的這一觀念仍然牢固地統治著人們的思想；直到查爾斯·達爾文（或譯為查理·達爾文）（1809－1882）才一舉將之徹底摧毀。這位傑出的學者究竟是什麼樣的人物？他的思想是怎樣得到啟迪的？他之取得偉大成就的原因是什麼？ 是由於他所受的教育訓練、他的禀賦、他的勤奮，還是由於他的才能？這些問題自從有關達爾文的著作陸續大量出版以來一直引起人們的熱烈爭論！ 達爾文於1809年2月12日出生於英格蘭的什羅蒲郡（Shropshire）首府舒茲伯利（Shrewsbury）。他是當地名醫羅伯特·達爾文的次子，在兄弟姊妹六人中排行第五。

他的祖父是一位動物學家，《動物法則》（Zoonomia）一書的作者Erasmus Darwin。達爾文的母親是著名製陶商Josiah Wedgwood的女兒，當達爾文八歲時即去世，此後達爾文即由其姊姊們照料。我們對達爾文青少年時期以及其後的情況幾乎完全來自他的《自傳》（Nora Barlow編，1958），這自傳是根據達爾文本人67歲時為兒孫們講敘往事時的回憶材料編輯而成。遺憾的是，這些材料並非完全可靠；這一方面是由於他在老年時記憶力衰退，另一方面還由於這些材料是按維多利亞時代過份矜持謙遜的語調寫成，因而對他自己的成就和所受教育的價值、意義都只予以輕描淡寫。某些傳記作家過於從這些材料的字面上去理解，尤其是當達爾文對自己的才能加以貶抑時更加輕信；因而這些作家事後也往往大惑不解：這樣一個笨伯怎麼會作出這樣偉大的事業來！更何況這很可能是歷史上最偉大的一場理性革命。

除非我們能深刻地理解達爾文自己說過的：“我是一個天生的博物學者”這句話，否則就永遠也不會真正認識達爾文。自然界的各個方面都能激發達爾文的興趣。他愛好收集標本、釣魚和打獵，酷愛閱讀有關自然的書籍，如Gilbert White寫的《Selborne博物誌》。和其它很多青年博物學者一樣，學校的功課對他來說簡直是一種負擔，在大學裡的情況也大致如此。在達爾文青年時代，由於博物學和其它自然科學學科在英國並非法定課程（這種情況一直延續到19世紀50年代），當達爾文還只有16歲多（16歲零8個月）時，他的父親就把他送往愛丁堡大學學醫（他的哥哥前一年也被送到該校學醫），醫學課程使他傷透腦筋，某些其它課程的講授（如著名地質學家Robert Jameson講授的地質學）他也感到枯燥無味。儘管他對大學的大多數課程不感興趣（後來他轉學到劍橋大學時也是如此），然而他還是出自某種責任感以較好的成績通過了考試。

長期以來反復有一種說法，說達爾文是由於在貝格爾號上的經歷後來才成為博物學家的。事實並非如此。當達爾文於1831年登上貝格爾號遠航時，他已經是一位非常出色富有經驗的博物學家。我倒認為就他對各類生物的熟悉情況來看，他完全超過了當今任何一個學科的生物學博士水平。他不僅對他特別感興趣的昆蟲，而且對哺乳類、鳥類、兩棲類、爬蟲類、海洋無脊椎動物、化石哺乳類以及植物，都具有令人吃驚的廣博知識。 這種雄厚功力不僅從他在隨貝格爾號遠航以前的信函中，而且從他登上該船一個月後與亨斯婁（Henslow）的通信中都可以看出，他對所蒐集到動植物標本的科和屬的名字都能隨口道出的熟練程度的確令人折服。雖然在某些個別的鑑定上他也確有失誤，然而由於當時的博物學水平不高，而且貝格爾號上的圖書資料有限，這些失誤也確實是可以諒解的。

他是從什麼地方得到一個博物學家所必須具備的這些知識的？他可能在舒茲伯利中學時就已經知道記日記和對他所觀察到的事物以及所蒐集的標本作詳細記錄的重要性，或者是後來他在愛丁堡大學從動物學教授Grant，在劍橋大學從植物學教授亨斯婁，地質學教授塞吉威克那裡學到的。他在大學中酷愛閱讀博物學文獻並常和地質學家、植物學家、昆蟲學家以及其它一些博物學家接觸，對他未來的事業來說顯然要比熟讀解剖學和其它醫學有關課程（堅決支持他的T．H．赫胥黎所受的教育就是如此）更為重要。達爾文在愛丁堡時就積極參與了當地的一個博物學會（Plinian學會）的活動；並在Robert Grant教授指導下採集與研究潮間帶的海洋生物；他還經常參觀當地的博物館，訪問博物館館長；此外他還學會了怎樣剝制鳥類標本等等；總之，他對博物學非常用心。

按當時的習俗，對一個富裕的中產階級的孩子來說，未來的職業只有當醫生或教會的牧師最合適。因此當達爾文的家人發現他對醫學絲毫不感興趣時顯然感到惶然不安，怎樣辦？ 當時正是自然神學盛行的時代。那個時候牛津和劍橋這兩所著名大學的植物學和地質學教授都是神學家。達爾文的家人便很自然地決定他應當轉而學習當牧師。達爾文後來也同意了。條件是他將來要當一個鄉村教區牧師，他的理想很可能是像前面提到的Gilbert White那樣，當Selborne教區的牧師。 1828年1月達爾文來到劍橋，1831年4月取得文學土（B．A）學位。他學習的是古典文學、數學和神學，這些課程肯定不合他的口味，但是他仍然以足夠的毅力堅持了下來，考試總成績名列第十，當然不是優等生。然而這樣卻使得他有充分的時間幹他感興趣的事：騎馬、打獵、採集標本，和氣味相投的伙伴促膝談心、共度良宵等等。因此每當他回憶劍橋舊事時總是情趣盎然。 “但是在劍橋無所追求的後面緊接著就是熱衷於抓甲蟲，那是多麼美妙的享受！”（《自傳》1958：62）。達爾文的這一愛好是從小就養成的，後來成為他的“怪”痺。通過這種痺好達爾文和這時也在劍橋大學基督學院就讀的表弟W． Darwin Fox建立了深厚友誼。可以說是FOX將他領進了昆蟲學這個領域，後來昆蟲就成為達爾文與FOX之間頻繁通訊的熱烈話題。

在劍橋時對他影響最深的莫過於植物學教授亨斯婁（J．S.Henslow）牧師和他的友誼。亨斯委不獨是一位虔誠的正統教徒，而且還是一位熱情執著的博物學家。他不僅在每個星期五的晚間在家中接待愛好博物學的學生，彼此質疑，共同討論，而且“我在劍橋的後期，經常和他一起散步；因而劍橋的一些導師（dons）給我起了一個綽號：'和亨斯婁一道散步的人'。”達爾文從他那裡汲取了大量的關於植物學、昆蟲學、化學、礦物學和地質學的知識。在Henslow的家中，達爾文還結識了WilliamWhewell，LeonardJenyns，以及一些其它後來常相通訊的朋友。 許多人屬於兩種不同的學者類型，視覺的或聽覺的。在他的自傳中達爾文曾詳細地敘說了他的某些經驗，表明他具有一個優秀的博物學家和分類學家所必須具備的超常的視覺記憶力。由於達爾文顯然屬於視覺型，因而他從教授的講課中得益不多。 “聽課和閱讀比較起來，前者無利而有害。”（《自傳》）。由干達爾文是通過觀察與閱讀才受到真正教育，所以後來他說他是自學成功的倒是不無道理。因此提到年輕時他讀過的一些書籍和他在愛丁堡及劍橋聽過哪些教授的講課雖然都很重要，然而前者的影響卻更重要。在讀了White的《Selborne博物誌》之後，達爾文就“饒有興趣地觀察鳥類的習性，甚至作詳細記錄。在我幼稚的心靈中我記得還曾問過每位紳士先生為什麼不是一位鳥類學家”（《自傳》45頁）。在劍橋時他對Paley論基督教神學的文章的邏輯性和透徹性印像極深，他還讀過Paley寫的《自然神學》，這是一本非常出色的關於博物學和研究適應現象的導論。達爾文在劍橋學習的最後一年，有兩本著作對他影響極大；一本是亨波特（Humboldt）寫的《自述》（Per onal Narrative），另一本是Herschel的《自然哲學研究導論》（Introduction to thestudy of Natural Philosophy）。達爾文將之視為珍寶，在《自傳》中寫道：“再也沒有別的書比這兩本書對我的影響更深”。從Herschel的書中他學習到許多科學方法，他曾講過“這兩本書點燃了我心中的熾熱願望：

在這神聖的自然科學殿堂中，我要作出哪怕是最微薄的貢獻”（《自傳》68頁）。閱讀洪波特的書誘發了他當一名探險家的雄心，並且最理想的是到南美去探險。也真湊巧，達爾文的這一美妙憧憬很快就實現了。 由於達爾文沒有在聖誕節前進入劍橋大學，在他取得文學士學位後還必須補上兩個學期的課程。亨斯婁勸他趁這段時間專攻地質學。他還安排達爾文隨著地質學教授塞吉威克去威爾士作地質調查，在這次調查中達爾文學會了繪製地質圖。當他返回家中時他收到一封邀請信，邀請他作為一位博物學家參加貝格爾號的下一次遠航。他的父親雖然表示反對，但達爾文的舅舅則認為“研究博物學雖然肯定不是一種什麼職業，但對牧師的職務卻很合適。”並終於說服了達爾文的父親。

達爾文傳記的所有作者都一致認為達爾文在貝格爾號上的航行是他一生的關鍵。當貝格爾號於1831年12月27日從普利茅斯港啟碇時，達爾文才22歲，1836年10月2日返回英國時，他已經是一位成熟的老資格博物學家，幾乎比當時所有的博物學家更有經驗。 這次遠航固然為達爾文提供了比其它任何方式都更難得的多方面鍛煉的機會，然而同時也必須清楚地認識只有具有達爾文的才華和品質的人才能充分利用這一機會。這個人必須具有高度熱情、洞察入微的觀察能力、極大的耐性、忘我的毅力、工作井然有序，也許最重要的還是對所遇見的任何自然現像有一股抑制不住的好奇心。所有這些都必須付出代價。貝格爾號船上的生活是極不好過的，尤其是達爾文特別容易暈船。在啟航後的頭三個星期，達爾文暈船非常厲害，簡直動彈不得。在航行中當他初次見到陸地時曾經一度想起收拾行李上岸，但他終於打消了這種念頭一直留在船上（貝格爾號原定出航兩年，後來竟延長為五年），儘管每當天氣變壞時他都暈船不止。

雖然達爾文是以博物學家的身份參加這次遠航，但是他在地質學方面所受的訓練和所花的時間卻最多。他登上貝格爾號時帶上了剛出版的萊伊爾的《地質學原理》第一卷，1832年10月在烏拉圭首都蒙特維多收到第二卷，其中載有萊伊爾反對拉馬克和進化的內容。這兩卷書使達爾文對均變論（Uniformitarianism）有了透徹的了解，同時也在達爾文思想中引起了很多疑問，並在其後的歲月中先後顯露了出來。在貝格爾號上達爾文每天都注意觀察，並將這些觀察安放到意義深遠的詮釋框架中去。他在自傳中把自己說成是一個積習難改的遊蕩漢，而實際上卻是船員中工作最艱苦、最勤奮的人。他的逼仄的船艙迫使他極其講究整潔，達爾文後來把他整理筆記存檔的一套方法歸功於貝格爾號的嚴格紀律是不無道理的。關於他原先想成為一個神職人員的打算，他說“當我離開劍橋，作為一個博物學家踏上貝格爾號時，就自自然然地消失了”（《自傳》57頁）。他在那次遠航中寫回家和寫給Henslow的信以及運回家的標本和一部分日記確實引起了一陣子轟動，因而當年輕的達爾文回到英國時已小有名氣，便再也沒有人反對他正式選擇博物學家作為自己的職業。

1836年10月達爾文回到英國後便首先去劍橋分揀和安排他蒐集到的標本。 1837年3月7日他遷到倫敦。 1839年1月和他的表妹Emma Wedgwood結婚，1842年9月這一對年輕夫婦搬到倫敦以南16公里處的一個名叫Down的小村莊，他們在這裡一直住到達爾文去世（1882年4月19日）。他在鄉間住下後很少到倫敦去，除了參加少數的學術性會議和療養而外也很少出去旅行。 1827年以後他便再也沒有去過歐洲。 搬到鄉間居住完全是出於達爾文健康的需要，因為他自遷到倫敦後不久健康情況就開始惡化，症狀是劇烈的頭痛，而且幾乎每天都噁心嘔吐，腸胃不適，失眠，心律不齊，經常感覺極端疲乏。達爾文在三十歲以後經常是每天工作不能超過二、三小時，有時一連幾個月不能工作。他的確切病因一直沒有弄清楚（Colp，1977），但是所有的症狀都表明是自主神經系統功能失調。這些症狀中有一些（如果不是全部的話）在工作勤奮、艱苦的知識分子中很普遍。儘管達爾文經常生病，但他寫出瞭如此大量的著作真是令人無法想像。達爾文之所以能夠完成這些著作是因為他採取了一種特殊的工作方式，即隱居鄉間，避免各種會議、學會職務與教學負擔的干擾。最後還應當特別提到的是他有一位忠實的伴侶隨時照料他。 不久以前，我們還只是通過他的已出版的著作，多少被刪節的自傳以及兩卷經過選擇的通訊集來了解達爾文。自從1959年舉行的達爾文出版一百週年紀念大會以後，名符其實偽“達爾文產業”（Darwin industry）便迅速地發展開來。每年都出版兩、三卷關於達爾文的新著作，除此而外還有數不清的雜誌文章。對達爾文未發表的筆記、手稿和信函（絕大多數都收藏在劍橋大學圖書館）這一寶貴財富的發掘工作仍在繼續進行，達爾文的全部文獻資料已絕非某一個人所能窮盡和完全了解。還有，新的材料也並非全然有助於排除解釋意見上的分歧；事實上，它引起的新問題可能比它已解答的老問題還要多。由於本書篇幅有限，不可能就這些爭議作出全面、審慎的分析，也不可能試圖去作出公允的裁決。我在本書中的闡述必然是主觀而又折衷的，然而我將力求對達爾文文獻中的主要問題提供我自己的，按邏輯順序的見解。在討論達爾文的概念發展之前，必須首先弄清楚進化這個概念。只有先把織進達爾文進化論的千絲萬縷理出一個頭緒來，才能了解達爾文是怎樣成為一個進化論者的，才能認凊反對他的意見的實質是什麼。 回顧一番自從1800年以來就進化所提出的各種定義和術語，就可以清楚地顯示出一直使進化論者感到窘惑的含糊與曖昧，這種懊喪心境哪怕在今天也是如此（Bowler，1975）。能不能說，“進化就是生物界的歷史”？特別不能，因為不連續的特創（論）也可以包羅到這定義中去；尤其重要的是，這個定義沒有指明生物進化包括兩個基本上獨立的過程，即演變（transformation）與多樣化（diversification）。近幾十年來普遍採用的定義是：“進化是種群中基因頻率的改變”，這也只是指演變部分，並沒有指明物種的增殖，更廣泛一點來說，沒有提到生物多樣性的由來，還需要有一個內涵更廣的、包括演變與多樣化都在內的定義。演變涉及的是隨時間而變化的“縱向”（一般是適應）部分；多樣化涉及的是同時發生的過程（例如物種的增殖），可以稱為變化的“橫向”部分，是由不同的種群和端始種（incipient Species）所顯示的變化。達爾文雖然覺察到這兩者之間的區別（紅筆記本，130頁，Herbert，1979），可惜他後來沒有充分強調進化的這兩個部分的意義重大的獨立性，而這正是引起達爾文後（post－Darwinian）幾次爭論的原因。在達爾文之後有兩位學者明確地將進化的這兩個部分（型式）分開。 Gulick（1888）將演變稱為單型進化（monotypic evolution），多樣化稱作多型進化（Polytypic evolution）。 Romanes（1897）採用了Gulick的上述術語，並將演變看作是“時間上的演化”（transformationin time），多樣化是“空間上的演化”（transformation inspace）。 Gulick和Romanes（特別是Romanes）都認識到這兩者是進化的兩個十分不同的部分，但在1897年以後這種富有創見的觀點又大都被人們忘卻，直到邁爾（1941）和其它人在創建綜合進化論時才又將之復原。 拉馬克幾乎完全只重視演變（縱向）進化。他強調時間上的變化和從低級到更完善類群的發展，而達爾文則相反，更關心多樣化（橫向進化），特別是在他的事業早期。 因此，進化主義的這兩位創始人分別建立了兩種傳統，並且一直流傳到現在（Mayr，1977b）。大多數進化主義者只專注於其中的一個方面，對另一方面了解甚少。例如新系統學的著名學者幾乎全都關注多樣性的起源，而絕大多數古生物學家則直到最近還只重視縱向進化，也就是說只重視種系進化（phyletic evolution）、進化進展（evolutionary advance）、適應性轉移（adaptational shift）以及進化奇蹟的取得（acquisition of evolutionary novelty）。比較解剖學家和大多數實驗生物學家也有類似的偏好。他們並不研究作為生殖隔離種群的物種的本質，也不探索生殖隔離的機制；也就是說，他們完全忽視了種群進化和物種增殖的問題。 達爾文是在什麼時候和怎樣成為進化論者的問題一直議論紛紛。因為從絕對信仰創造轉變到堅信進化需要有一番深刻的概念——其實是意識形態——的轉變。首先必須考慮達爾文對基督教的態度，因為原教旨主義者是不可能提出進化學說的，所以達爾文的信仰變化對我們了解他轉而眼膺進化主義密切有關。 達爾文顯然是在正統信仰中長大的；直到很晚他才知道他的父親是一位不可知論者（agnostic），或者像達爾文所說的，一個懷疑論者（skeptic）。達爾文的心愛讀物是密爾頓的（Paradise Lost），他在貝格爾號上航行時一直帶在身邊。在他前往劍橋學習神學之前，他閱讀了很多神學著作。 “由於我在那個時候絲毫也不懷疑聖經上的每一個字，因而我使自己相信我們（英格蘭教會）的信條必須無條件地完全接受。”那時他所酷愛的讀物中還有自然神學家Paley的著作。 “由於我毫不懷疑（Paley的前提），所以我對書中的長篇立論十分喜愛和相信。”在貝格爾號船上時，達爾文寫道：“我是十分正統的，我還記得船上的一些高級船員（雖然他們本人也都是正統派）對我在某些道德問題上引用聖經作為無法反駁的權威而坦率地嘲笑過我，（《目傳》，85頁）。 他的正統觀念還含蓄地包括有由恆定不變的物種所佔據著的被創造的世界。達爾文在劍橋和倫敦最常接觸的一些科學家和哲學家如亨斯婁，塞吉威克，萊伊爾，Whewell等基本上也都抱有相似的觀點。在1859年以前，他們之中沒有人比萊伊爾更經常、更正面地一再重申物種的固定不變性（雖然萊伊爾反對地球是新近形成的觀點）。 達爾文之背棄基督教信仰是他回到英國後頭兩年的事。一部分原因是由於他對聖經（尤其是對舊約）採取了更為批判性的態度，另一部分原因是他發現（世界是由上帝）設計的論點是站不住腳的。因為當達爾文發現～種機制——自然選擇——能夠說明適應和多樣性的逐漸進化之後，就不再需要去信仰某個超自然的（製造鐘錶的）“鐘錶匠”。 由於他的妻子和許多好友都是虔誠的有神論者，所以達爾文在自傳中只能十分審慎地表露這種看法。但是最後他終於說：“一切事物開端的秘密是我們無法解釋的，但就我個人來說我寧願滿足於當一個不可知論者”（《自傳》，94頁）。 在達爾文的科學著作中他只有一次談到這個問題，即在1868年出版的《動物和植物在家養下的變異》一書的結語中提到。他在這裡十分率直地表示我們只能在相信自然選擇或信奉“一個無所不能，無所不知的創世主安排一切、預見一切”兩者之中作出抉擇。 這樣一來就使我們面對在自由意志和由神注定之間同樣無法解決的難題”（見該書432頁，另見Gruber，1974）。總之，這一點是肯定無疑的，即當達爾文著手深入研究他收集的標本時，他對基督教的信仰已經削弱到足以使他能夠放棄物種不變這一觀點的程度。 也就在這個時刻，物種問題成為了達爾文注意力的焦點。 達爾文將他的偉大著作定名為是因為他充分認識到從某個物種轉變成另一個物種是進化最根本的問題。固定不變的，本質論者的物種是必須轟擊與摧毀的堡壘；一旦摧毀了這座頑固堡壘，進化思想就會像洪水從堤壩缺口衝出那樣洶湧而出。 奇怪的是，物種起源在18世紀以前並沒有成為一個科學問題。只要（物）種與變種之間沒有明確的區別，只要人們普遍認為某種植物的種子能產生出另外一種植物，也就是說，只要生物的“類別”（kinds）的整個概念模糊不清，物種形成（speciation）就不會是一個鄭重嚴肅的問題。只是經過分類學家，尤其是Ray和林奈，堅持認為自然界的多樣性是由一定的、明確的物種組成之後它才成為一個科學問題。由於在當時物種的定義是按本質論擬訂的，所以物種只能發源於突然的事態、驟變或“突變”（這是後來德弗里創用的術語）。例如莫培兌提出的解釋是：“我們能不能這樣來說明怎樣只從兩個個體形成了形形色色的各種物種？它們的最初來源很可能只是偶然的產物，其中基本的微粒不像在父本和母本親代中那樣有次序；每一種程度的差誤就可能產生一個新種。 通過反復多次的偏差就可能形成我們現在所見到的生物無窮無盡的多樣性”（1756）。 達爾文並不是關注多樣性起源的第一個人，但是達爾文以前的解答是非進化性的。 按照自然神學家和其它有神論者看來，一切物種和高級分類單位都是由上帝創造的，而拉馬克則歸之於自然發生。根據拉馬克的意見，每一進化路線是由簡單生物單獨的自然發生形成的，簡單生物隨後就進化成高等生物。這樣的推論等於什麼問題也沒有解決。 從莫培兌到貝特森的一切本質論者所欣賞的是，如果物種是按模式下定義的，那麼通過劇烈的突變引起的瞬時的物種形成就是兩種可以想像得到的物種形成方式中的一種。 這樣的瞬時物種形成（通過多倍性）之確實能夠發生直到20世紀20年代才得到證實。在本質論者的構想中另一種可能的物種形成方式是由林奈提出的通過雜交（Larson，1971）。自從林奈發現了三、四個自然雜交種並將之命名為新種以後，他就一直認為所有的物種都是源於雜交。到了1760年至1770年期間，林奈的觀點越來越古怪，最後他竟然尋思上帝只創造了植物的目（order），在目以下的階元一直到種所有的分類單位都是由雜交（“混合”）形成的。 林奈的這一結論遭到他同時代人的強烈反對。植物雜交育種家克爾路德在十八世紀六十年代曾進行過無數次物種雜交試驗，證明這些雜種都不穩定（見第十四章），這些結果和林奈的要求完全相反。在隨後的雜種世代中，克爾路德還觀察到大量的分離現象，所謂的“新種”逐漸而且不可避免地衰退。這對本質論者來說無異是一副安神劑，因為將原已存在的兩種本質（eidos）混合和融合可產生一種新的本質將會是無法想像的事。 現代的人有可能忘記在達爾文以前實際上每個人都是本質論者。每個物種都有它自己的物種特異性的本質，因而不可能變化式進化。這也就是萊伊爾思想的基石。就他看來，自然就是由永遠不變的模式組成，這模式是在特定的時間被創造出來的。它“有固定的界限，超越了這個界限之後從共同親代產生的後代就絕對不能偏離的一定模式。” 他還強調：“當有一定的原因，而這些原因在性質上又是如此活躍，它們就一定會幹與和阻止物種之間的轉變，在這種情況下去辯論某個物種轉變成另一物種的抽象可能性…是完全無用的”（Lyell，II）。但是，在萊伊爾的《地質學原理》中卻找不到所提到的這些原因。總之，在剷除物種固定不變這一教條之前要接受進化思想是絕對不可能的事。萊伊爾以及他的“災變論者”對手都表示用基本上是非進化的地球史的概念去滿足或適應化石記錄是可能的。 認識到本質論思想的統治地位還有助於猜破另一個謎。為什麼以往的150年，從萊布尼茨到拉馬克和錢伯斯，一切企圖建立有意義、有內容的進化論的努力都失敗了？這種失敗一般都歸因於缺乏合理的解釋機制。這種說法有一部分是正確的，然而大多數生物學家在1859年以後接受進化論而同時卻又反對達爾文所提出的解釋機制——自然選擇——這一事實說明這並不是問題的全部。這樣的一些生物學家之所以成為進化論者並不是由於他們掌握了某種機制，而是因為達爾文論證了物種的進化潛力從而共同祖先理論得以成立，而且這一理論又如此成功地解答了以前一直是謎一樣的生物多樣性的幾乎所有的問題。剷除物種不變的概念以及提出和解答物種增殖的問題是正確的進化理論所必須具備的基礎。 達爾文的這種研究進化問題的新方式、新途徑並不是得自拉馬克或其它的所謂先驅。 他們都只關心縱向進化，只關心如何使之完善以及進化的高貴風采。倒是反進化論者的萊伊爾通過還原論者的處理將進化的樂章分解成它的基本成分——物種才為進化論的建立作出了關鍵性的貢獻。萊伊爾認為只要是把爭議限定於諸如進步、臻於完備的趨勢等等這樣的一些泛論中（拉馬克就是如此），就永遠也不可能對生物的歷史作出理由充分的結論。萊伊爾認為生物界是由物種構成，如果有進化，就像拉馬克所說的那樣，物種就是進化的代理人。因此，進化問題不能由泛泛議論來解決，只能通過研究具體的物種，它們的起源、它們的滅絕來說明。他曾就此提出了一些明確具體的問題：物種是固定不變的還是可變的？如果是固定不變的，那麼每個物種能不能追溯到時間和空間上的單一起源？物種既然能滅絕，那末物種的壽命是怎樣規定的？現在能否觀察到物種的滅絕和新種的引入並將之與能觀察到的環境因素聯繫起來？ 因此萊伊爾令人激賞地提出了恰到好處而又擊中要害的一連串問題。這些也正是達爾文與華萊土在隨後的幾十年中孜孜探索的問題。萊伊爾本人是一個道地的本質論者，他一貫就自己提出的問題作出錯誤的答案。就他來說，開端的是模式，死亡的也是模式。 物種的起源和滅絕是同一個問題的正反兩面。他從來也不明白（至少是在達爾文和華萊士向他指明以前）新種種群的進化和一個衰敗物種最後殘存者的滅絕是兩個完全不同的過程。 到了19世紀20年代，幾乎所有的地質學家都同意許多物種在時間的進程中已經滅絕，被新種代替。當時提出了好幾個引人注意的學說來解釋物種的滅絕與新種的出現。有些地質學家認為滅絕是災變性的，在極端情況下是由於造物主將它以前的全部創造物反复地加以破壞的結果、例如阿伽西就相信這種解釋。也有人提出物種是由於其壽命已到盡頭或者是由於環境已不再適宜而個別地消失。對於達爾文學說的發展至關重要的是萊伊爾選擇了最後一種論點，並將人們的注意力引向生態學和地理學，從而對動物區系和植物區系的自然歷史作出了貢獻。 就進化問題而言，萊伊爾的《地質學原理》成了達爾文的“聖經”。有充分的證據表明在貝格爾號的絕大部分航程中達爾文毫不置疑地接受了萊伊爾的結論。萊伊爾和拉馬克都是從兩種相同的觀察所得出發：物種生活在不斷地（但是緩慢地）變化的環境中；物種對它們生活於其中的環境非常適應。由幹拉馬克認為物種不可能發生滅絕，所以他的結論是物種必須經歷不斷的進化變化以便適應其所處環境的變化。萊伊爾是一位本質論者和有神論者，他認為物種是固定不變的，因而它們不能適應環境所發生的變化便必然滅絕。 萊伊爾對滅絕的解釋似乎是合理可信的。他在這裡又提出了一個重要的，隨後被達爾文特別加以發展了的思想：不僅是環境中的物理因素能引起滅絕，其它更能適應的物種的競爭也能導致滅絕。這種解釋當然和生存競爭的觀點相一致；生存競爭的觀點是早在達爾文閱讀馬爾薩斯的著作以前就已廣泛流行。 萊伊爾對滅絕物種被新種取代的解釋卻遠非成功。為了堅持他的均變論原則，他假定新種是按基本不變的速度引進的，然而他就此既沒有提出任何證據，也沒有提供任何機制。因此他就將自己公開置於Bronn（《地質學原理》的一位德國評論者）的批判矛頭下，後者指責他在生物方面背棄了均變論原則。萊伊爾（1881）在給他的一位朋友Herschel的信中企圖為自己辯護，說什麼有某些未知的中介原因可能和引進新種有關。 然而對引進新種的過程描述與任何可以想像的第二位原因都是互相抵觸的：“物種可能是在這樣的時間和這樣的地點相繼被創造出來的，使它們能夠增殖並持續一段指定的時間並且在地球上佔有指定的空間。”萊伊爾在這裡反複使用“指定的”字樣表明，就萊伊爾來說，每次創造都是仔細計劃了的事態（Mayr，1972b）。這樣坦白乞靈於超自然力使萊伊爾也感到某種程度的尷尬，但是他從Herschel的下述意見中倒能得到一絲安慰： “我們都完全相同地假定（造物主）通過一系列的中介原因進行操縱，其結局是新種的起源（如果我們能察覺的話）將會是一種自然過程，以別於神奇的不可思議的過程。” 作為一個數學家和天文學家，Herschel並不了解除了進化（我們現在知道還有某些染色體過程）以外並沒有什麼中介原因能夠在正確的時間和正確的地點產生固定不變的物種。 Herschel和萊伊爾所設想的正是他們公開反對的那種不可思議的奇蹟。當然，萊伊爾在別的地方也曾坦率地承認在神創論概念上他依附於“不斷介入論”（Lyell，1970，複印版）。因此，達爾文在中花了很多篇幅來駁斥特創論是不足為怪的（Gillespie，1979）。 在本質論的基礎上是根本不可能產生進化學說的。本質在時間上和空間上都是不可變的，是非因次（非量綱）現象。由於本質缺乏變異，它們就不能進化或萌發端始種。 萊伊爾設想指出新種將佔有空閒位置（生境）他就解決了引入新種的問題。作為一個本質論者（和林奈相同），他是按引進單獨一對配偶將未能成為新種的始祖的觀點來理解物種形成的。有理由相信達爾文在1837年3月以前也具有類似的模式觀點。這可以由他對南美三趾鴕鳥（Rhea）第二個鳥種來源的描述表明。物種形成這個問題的研究只有當博物學家認識到物種分類單位是因次（量綱）現像以後才有所進展。物種具有空間與時間的廣延性；它們是有結構的、是由秤群組成的；而種群至少一部分（當它們被隔離後）是互相獨立無關的。因此，和萊伊爾所堅持的相反，物種是變化的，每一個被隔離的物種種群就是一個端始種，是多樣性起源的潛在來源。按照萊伊爾的論點，格拉帕戈斯島上小嘲鶇（反舌鳥，或直譯為模仿鳥）的空閒生境將由該島小嘲鶇鳥種的“引入”（不論是通過什麼方式）來佔據。然而每個島嶼有其本身的物種這一點卻是萊伊爾的機制所無法解釋的。隔離（現象）和漸進進化卻能解釋它。這是達爾文從格拉帕戈斯島上的鳥類區系所學習到的一課。 近年來進行了大量的研究工作來探索達爾文是怎樣一步又一步地轉變成為進化論者。 達爾文本人就這個問題所談起的時間很容易引起誤解。他在的緒論中用下面的一段話開頭：“當我作為一個博物學家踏上貝格爾號後，我對南美洲動物的分佈、南美洲現有動物和過去動物與地質的關係等方面的某些事實給我以極其深刻的印象。這些事實好像使我懂得了被一位著名的哲學家稱之為至高無上的神秘的物種起源。”這就暗示他在貝格爾號南美洲航行階段就已經是一個進化論者了，在他的自傳中也有同樣的說法。但是他的日記並不支持這一點。當他在格拉帕戈斯群島上採集標本時，他確實是將不同島嶼上的標本都加上“格拉帕戈斯”的標誌，根本沒有考慮地理變異現象。當格拉帕戈斯島上的官員告訴他每個海島上的巨龜都有所不同時，他本應當了解這一點。但是，達爾文在格拉帕戈斯群島上所見到的一切也足以使他大惑不解，當貝格爾號返航時（1836年7月？）他寫下瞭如下的預見性評論：“當我看到這些島嶼彼此相距不遠而且動物種類不多，住在島上小鳥在體軀結構上只有很細微的差異並都棲息在同一個地方時，我就必然要猜想這些鳥是變種…如果這些議論稍微有點根據，那末格拉帕戈斯群島的動物學就很值得研究，因為這些事實有可能削弱或破壞物種穩定性的基礎”（Barlow，1963）。